Интразональные типы растительности Дагестана

Вопросы

1. Понятие об интразональных типах растительности.

2.  Псаммофильная растительность Дагестана.

3.  Петрофильная растительность Дагестана.

 

Понятие об интразональных тинах растительности

Растительность, характерная или типичная для широтных зон, называется зональной. Так, например, для зоны тайги характерны еловые и сосновые леса, для степной зоны - сообщества злаково-ковыльных или других степей. Наряду с зональной выделяют обусловленную микроусловиями интразональную растительность, которая не имеет своей зоны. Гак, например, растительность лугов не имеет своей зоны на равнинных участках нашей страны, тем не менее, она встречается вкраплениями во всех почти широтных зонах. К таким типам можно отнести также и псаммофильную, петрофильную, водно-болотную растительность. В условиях Дагестана все эти типы растительности встречаются либо на плоскости, либо в горах. Однако они не имеют своей зоны или пояса, являясь интразональными.

Псаммофильная растительность Дагестана

Растительность песчаных субстратов принято называть псаммофильной. Пески занимают в Дагестане территорию низменности между 41 и 44° северной широты. Пески делятся на литоральные и континентальные. По степени подвижности их разделяют на перемещающиеся (сыпучие) или зарастающие. Особенно развиты песчаные почвы в нашей республике в междуречье Терека и Кумы. Песчаная растительность начинала формироваться в палеогене третичного периода, когда море омывало высокогорья Дагестана. Остатки такой древней псаммофильной растительности обнаружены в Ботлихской аридной котловине. Некоторые ученые считают, что псаммофильная растительность проникла на территорию внутреннего Дагестана по речным долинам и каньонам, в то время как И.И. Тумаджанов (1966) считал эту растительность самобытной и сформированной здесь с доплейстоценовых времен. В формировании псаммофильной растительности Дагестана принимали участие среднеазиатские пустынные, степные переднеазиатские и центрально-азиатские виды. В состав флоры песков нашей республики входит более 200 видов, относящихся к более чем 50 семействам. Наиболее многовидовыми здесь являются семейства сложноцветных, бобовых, маревых, злаков, крестоцветных, гвоздичных. Господствующей экобиоморфой является травянистая, причем не только многолетняя, но и в равной степени однолетняя. Наиболее распространен средиземноморский тип ареала, менее - пустынный и ксерофильный. Как правило, больше всего псаммофитов факультативного типа, то есть тех, которые произрастают и на песчаном, и на другом субстрате: ясменник уменьшенный, оносма щетинистая, бедренец дагестанский. Облигатные псаммофиты произрастают только на песчаном субстрате - астрагал Лемана, астрагал каракугинский, кориспермум восточный, джузгун безлистный, эремоспартои безлистный. Особенностью растений песчаных мест обитания является сильная вегетативная подвижность, разновременное созревание семян, мощная корневая система, хорошо развитые покровные и механические ткани, наличие опушения и выростов для распространения плодов. Среди псаммофитов эндемичных родов на территории Дагестана нет, так как растительность эта сравнительно с остальными типами в нашей республике молодая. Однако имеется много эндемичных видов: ясменник уменьшенный, астрагалы гирканский, каракугинский, длинноцветковый, короткобобовый, крестовник Шишкина, козлобородник дагестанский, вайда песчаная, журавельник Гефта, ферула каспийская. Таких специфичных для территории Дагестана и окружающих территорий видов около сорока. Реликтовых видов среди псаммофитов мало - вьюнок персидский, императа цилиндрическая, ковыль красивейший, меч-трава морская. Много псаммофильных видов растений занесено в Красные книги республики, региона, России. Например, астрагал Лемана, джузгун безлистный, эремоспартон безлистный, астрагал каракугинский  и другие,  часть  из  которых  произрастает в довольно другие, часть из которых произрастает в довольно уязвимых сообществах.

В песчаных массивах низменностей выделяют четыре стадии закрепления песка:

1. Стадия развеваемых незакрепленных песков. Растительный покров здесь крайне изрежен, а травостой сложен исключи-
тельно вегетативно подвижными видами растений. Однолетников
здесь нет.

2.      Стадия бугристых песчаных песков. Ход барханной вол
ны замедляется, так как в травостое появляются виды, способствующие этому: астрагалы, тополя, ивы, полынь песчаная, раз
множение последних только вегетативное. Проективное покрытие от 5 до 25 %. Территория Дагестана, занятая песками этих
двух стадий, простирается на 95 тыс. га.

3.      Стадия песчаной злаковой степи. Видовой состав траво
стоя пестр: кохия, молочаи, гипсофилы, разнообразные злаки ти
па ковылей, костров, мятликов. Здесь и корневищные, и стержне-
корневые многолетние и однолетние виды. Проективное покрытие составляет 25 - 50 % всей площади, растительные группировки еще не очень устойчивы. Около зарослей очерчиваются большие бугры, где можно наблюдать скопление гумусового горизонта серого цвета.

4.      Степь с высоким проективным покрытием, часто с доминированием полыней и других представителей сложноцветных.
Как правило, растения здесь такие: стержнекорневые многолетние травы, дерновидныс злаки, одно- и двулетники. Рельеф мелкобугристый. Пески в этой стадии уже хорошо задернованы и
становятся слабо подвижными.

Когда заходит речь о псаммофильной растительности Дагестана, нельзя не сказать о бархане Сарыкум, являющимся уникальным памятником природы нашей республики. Он расположен на стыке Кумторкалинского хребта и приморской низменности Дагестана. Песчаный массив высотой 213 - 270 м состоит из двух частей (левобережной и правобережной), пересекаем рекой Шура-озень. Левобережная часть площадью свыше 500 га уже более 15 лет входит в состав заповедника «Дагестанский». Уникальность песчаного массива сказывается во всем. Во-первых, пески здесь скапливаются  из-за оригинальной розы ветров, не дающей распространяться массам легкого песка по прилегающей равнине. Во-вторых, снизу бархан подстилается огнеупорными глинами, поэтому вода не просачивается вниз, а скапливается в толще песка, за счет чего последний всегда бывает влажным уже на глубине 10 - 20 см от поверхности. В-третьих, растительность песков оригинальна уже тем, что здесь произрастают пустынные растения, часть которых имеет среднеазиатское происхождение - астрагалы, эремоспартон, джузгун, верблюдка и т. д.

В свое время несколько веточек эремоспартона безлистного, привезенного ботаником Пастуховым отсюда, поразили ученых из центра, так как считалось, что это исконно среднеазиатское растение. Поэтому А.А. Майоров в предреволюционные и послереволюционные годы неоднократно исследовал бархан, его флору и растительность, насчитав здесь 108 видов растений. Его труд «Эоловая пустыня у подножья Дагестана» (1928) посвящен растительному    покрову    этой    песчаной   горы.    В   своем   труде А.А. Майоров писал: «Эффект этот изумителен! Кажется, никакой самый фантастический ландшафт не в состоянии сравниться по оригинальности и могучей красоте с необыкновенной панорамой... Громадный песчаный вал стеной высился перед нами, блистая на солнце своим обнаженным скатом... По размаху это была уже настоящая Азия». В послевоенные годы растительный покров бархана Сарыкум исследовался П.Л. Львовым, а затем - К.Ю. Абачевым.   К.Ю. Абачев   установил   наличие   на   бархане 280 видов высших растений, а по последним данным на песчаном массиве растет 340 видов. Такой рост количества видов, конечно, нельзя объяснить только упущениями при первичной инвентаризации флоры.  Естественно,  что бархан постоянно испытывает пресс со стороны окружающих территорий, виды вселяются на этот массив из окружающих предгорий и по трассам скотопрогона. Здесь сказывается «эффект опушки» - большое количество видов растений по окраинам и стабильное количество выше по склонам. Такое пополнение флоры совсем не радует ботаников, так как оно идет в основном за счет сорных видов растений, занимающих все больше и больше мест обитаний здесь и вытесняющих аборигенные виды. Последние теряют жизненность, состояние ценопопуляций некоторых видов ухудшается (уменьшаются  показатели  вегетативного и семенного воспроизведения), что вызывает тревогу за сохранность ценного растительного покрова этой оригинальной песчаной горы.

Растительный покров песчаного массива распределяется по территории неоднородно. Ближе к основанию видовой и количественный состав увеличивается, здесь произрастают разнообразные в отношении субстрата, влаги группы видов: петрофиты, пелитофиты, псаммофиты, мезофиты, гидрофиты, ксерофиты, кальцефилы и т. д. В то же время сообщества полидоминантны. Доминантами растительного покрова здесь являются молочай Сегиера, рожь лесная, полынь таврическая, сухоцвет цилиндрический, крестовник весенний, императа цилиндрическая, дубровники белый и восточный. Некоторые из этих видов являются в условиях подножия аспектирующими. Выше по склону количество древесных видов уменьшается, остаются лишь ива каспийская, тополь черный, эремоспартон безлистный, джузгун  безлистный  и  полынь Черняева. Вегетативное возобновление в условиях сильно подвижных песков верхней части бархана у растений преобладает над генеративным. Такие виды, как колосняк кистистый, эремоспартон  безлистный  и тополь  черный  размножаются  почти всегда вегетативно. Ближе к вершине склонов сообщества бархана  становятся   монодоминантными   и   характеризуются   малым проективным  покрытием. Корневые системы в здешней обстановке обнажаются до 1 - 2 м, часто вследствие ветров кусты описывают окружности на поверхности субстрата (полынь Черняева, верблюдка, ясменник, ленец простертый). Вегетационный период на бархане протяжен - даже в ноябре можно встретить здесь цветущие  юринею   предкавказскую,  василек  песчаный,  крестовник Шишкина, грудницу мохнатую и т. д.

На бархане Сарыкум произрастают реликтовые, краснокнижные и эндемичные для нашей республики и территории Средней Азии виды растений, что уникально и требует постоянной заботы о растительном покрове, довольно уязвимом и подверженном антропогенному прессингу.

 

Петрофильная растительность Дагестана

Петрофильные виды это растения, произрастающие на каменистом субстрате. Как правило, среди петрофильных видов достаточно много эндемичных форм.  Видимо, это происходит потому, что в условиях каменистого малодоступного для людей и животных субстрата такие виды лучше сохраняются. Петрофильными видами богат Горный Дагестан. Как правило, каменистые субстраты мы наблюдаем в семиаридном, субальпийском и альпийском поясе. Было предположено, что петрофиты альпийского пояса нашей республики имеют автохтонное или аллохтонное происхождение, причем, в последнем случае это выходцы из арктических областей или Азии. Растения же каменистых субстратов семиаридного пояса - выходцы из Передней Азии или области Средиземноморья. Петрофильные растения имеют ряд приспособительных черт в анатомии и морфологии, а также в процессах физиологии роста. Механические и покровные ткани у них развиты мощно, так же, как и корневые системы. В основном, эти растения - многолетние стержнекорневые травы. Существует деление петрофитов на группы хасмофитов, гляреофитов и лапишистофитов. Первые приспособлены к неподвижному каменистому субстрату (скалам, карнизам) и их гораздо меньше, чем вторых. К скальным формам относятся: крупка мшистая, камнеломки, минуарция,   скребница   аптечная.   Гляреофиты,   которых   гораздо больше, приурочены  к подвижному, часто меняющемуся субстрату; осыпям, галечникам, каменистым местам. Такой субстрат особенно развит в северном горном Дагестане. Осыпной субстрат принято делить на подвижный и слежавшийся со скрепленными элементами. На подвижных осыпях растут незамкнутые формации однолетников (псевдосикария пальчатая). Растения с корневищами и клубнями здесь не произрастают, так как субстрат подвижен, лишь на слежавшихся участках можно увидеть лютик горолюбивый, зубянку дваждыперистую, симфиандру повислую, ясколку многоцветковую, бутень низкий, резеду шароплодную, вьюнок Рупрехта, шалфей седоватый, левкой дагестанский, симфиолому пахучую. Лапишистофиты - это растения, индифферентные  к  подвижности   субстрата  (аистник  дымянковидный, солнцецветник монетолистный). Петрофиты могут быть облигатными и факультативными, при спускании с гор на низменность степень облигатности падает. Ареалогически петрофильные формы в Дагестане кавказские, переднеазиатские, бореальные, средиземноморские. Изучением петрофильной флоры занимались в нашей республике такие ученые, как Гмелин, Биберштейн, Стевен, Кузнецов, Гроссгейм.

Наибольшего разнообразия петрофильная флора достигает альпийском поясе, где множество каменистых субстратов. Как правило, петрофиты - это цветковые растения, лишь небольшая их часть относится к папоротникам (скребница аптечная, костенец дагестанский, костенец волосовидный, вудсия ломкая) или голосеменным (эфедра рослая, можжевельник многоплодпый) растениям. Среди петрофильных видов большое количество реликтовых: псевдовесикария пальчатая, вавиловия прекрасная, псевдобеткея кавказская, кемуляриэлла розовая - все это третичные монотипные роды с чертами древнего консервативного или прогрессивного (псевдовесикария, псевдобеткея) эндемизма, происхождение которых различно. Петрофиты Дагестана могут быть ксерофитизированными формами (семиаридный пояс) или криофилизированными формами высокогорий, являющимися микротермами древнесредиземноморско-переднеазиатского родства.

Петрофильная флора образована видами из семейств сложноцветные, гвоздичные, крестоцветные, колокольчиковые, камнеломковые. Спецификой петрофильного комплекса является доминирование родов колокольчик, камнеломка, смолевка. Микротермные низкорослые компактные мезофиты представлены родами проломник, примула, камнеломка, крупка, ясколка. Жестколистные или колючие термофильные подушковидные полукустарники, кустарники, многолетники с сильным развитием корневых систем, зачастую с диархными стелами, - акантолимон, эспарцет, астрагал, представители губоцветных и зонтичных. Освоение голых субстратов изучалось Е.В. Шифферс, который выделяет три стадии: пионерные открытые группировки на выветренном субстрате, рыхлодернинные ковры на хрящеватом или щебнистом субстрате, плотнодерновинные луга со среднемощными субстратами. Ю.М. Мирошниченко (1986) связывает первичное освоение каменистых субстратов с лишайниками (галофака, ризокарпон, пармелия) и водорослями. Затем на первичносвободной территории поселяются пионерные виды. Они проявляют свойства эксплерентности или патиентности. Сообщества петрофитов на этой стадии не образуют сплошного травянистого покрова и поражают своей кажущейся несформированностью. агрегатностью. монодоминантностью, пожалуй, существование в этих условиях эвритопных видов было бы крайне затруднено. Такая инициальная стадия зарастания присуща осыпям. В среднем горном поясе роль пионеров принадаежит многолетникам и полукустарничкам с патентными свойствами (чабрец дагестанский, зизифора Пушкина). На менее подвижных осыпях встречаются группировки из манжетки шелковистой, камнеломки сибирской, норичника малого, фиалки минуты, горошка альпийского, ясколки полиморфной, зубянки пятилисточковой, тригонокарума окутанного, мака кавказского, минуарции компактной. Заселение и постепенное освоение субстрата осыпей альпийского пояса описано Шхагапсоевьм для субстратов Центрального Кавказа (западная часть). Начальными местами заселения чаще являются окраинные части осыпей. Растения, распространяющиеся плагиотропно или имеющие быстрорастущие побеги и корни, распространяются по поверхности субстрата, замедляя движение «каменистой волны». Они могут разрастаться в разных направлениях от материнской особи. Инициальная стадия, длящаяся долго, сменяется  диффузной   стадией.   На этой   стадии  группировки представляют фрагменты фитоценозов, которых назвали семиагрегациями.   Как   правило,   это   набор   не   взаимодействующих фитоценозов. Число видов на 100 м² в группировках достигает 8-12, проективное покрытие низкое (10-25-40 %). Значительного покрытия достигают лишь лишайники и мхи. В таких сообществах  могут произрастать  розеточные или рыхлодернинные гемикриптофиты: лютик паутинистый, хохлатка альпийская, норичник малый, псевдовесикария пальчатая, кипрей горный, фиалка минута, ясколка многоцветковая (Коротков,  1986). После формирования этих группировок движение осыпного субстрата замедляется, к фитоценозам присоединяются типичные задерни-тели (овсяницы, вейники, лисохвосты). Здесь встречаются и корневищные, и глубокостержнекорневые, клубневые, столонообра-зующие растения. По мере укрепления субстрата начинается и процесс   взаимодействия   популяций  растений-пионеров   путем переплетения  корневых систем   Переплетающиеся мочковатые системы способствуют накоплению мелкозема, а, значит, формированию почвенного покрова. В дальнейшем на таком эдафическом варианте могут распространяться разнотравные луговины.

По Шхагапсоеву, сукцессионный ряд на осыпях альпийского пояса западной части Центрального Кавказа выглядит таким образом:

Пионеры -   Компоненты фоновой растительности - Задернители -  Альпийские луга.

В субальпийском поясе во второй стадии развиваются группировки кустарниковых и древесных растений (малина Буша, Береза Литвинова). Со временем такие группировки сменяются чистыми березняками или родоретами. В среднем горном поясе пионерами второй волны являются: можжевельник продолговатый, роза острозубая, спирея зверобоелистная, тополь дрожащий.