Степная растительность и луга низменной части

Дагестана

Вопросы

1. Общая характеристика степей Европейской части нашей страны.

2. Видовой состав, структура и экология низинных и горных дагестанских степей.

3. Проблемы деградации степной растительности в республике.

4. Луга низменной части Дагестана.

 

 

Общая характеристика степей Европейской части нашей страны

Евразия, в пределах которой расположена наша страна, обладает наиболее обширной в мире степной областью (8000 км в ширину). Еще в Венгрии мы находим обширные пространства степей - пушты. Непрерывной полосой степь тянется по территории Украины, России, Западной Сибири и Казахстана, вплоть до Алтая. Отдельными массивами степи имеются в центральной Сибири и Забайкалье, северной Монголии. Степной тип растительности представляет собой преобладание травянистых ксерофильных растений, преимущественно дерновинных злаков, реже -корневищных злаков и разнотравья. Доминирующая здесь синузия дерновинных трав создает основу растительных сообществ, давая максимум фитомассы (сообщества овсяниц, тонконогов, пыреев, ковылей). Максимального развития травостой степной области достигает в мае-июне с максимумом осадков. В летний период в степях наблюдается период полупокоя. Вторая по значимости синузия - синузия разнотравья, роль которого к югу уменьшается. Среди разнотравья различают стержнекорневые (васильки), корневищные, корнеотпрысковые (полынь австрийская) виды. Зачастую в степных ценозах встречается жизненная форма «перекати-поле», которая могла выработаться только на открытых степных пространствах. Синузии полукустарничков особенно характерны для южных степей (полынь таврическая, полынь Лерха, эфедра двухколосковая, кохия простертая, на солонцах - камфоросма монспельенская). В степях встречаются и степные кустарники: спирея зверобоелистная, миндаль низкий, степная вишня, жимолость татарская, которые способны вегетативно размножаться. В сложении травянистого покрова степных пространств участвуют и коротковегетирующие виды: эфемеры, эфемероиды и гемиэфемероиды. Их иногда называют ингреди-ентными видами, так как они образуют временные синузии в начале лета - весной. Эфемеры представлены терофитами - бурачками, веснянками, крестовниками, сухоцветами. Эфемероиды представлены луковичными и корневищными видами - тюльпан Шренка, гусиные луки, птицемлечники, луки, мятлик луковичный. Гемикриптофиты заканчивают вегетацию в конце июня.

Для степей характерны погодичные флюктуации травостоя: в сухие годы ксерофиты развиваются лучше, во влажные они менее засухоустойчивы. Широко известны для степей пастбищные сукцессии, способствующие образованию степных сбоев с сорняками длительной вегетации. Сукцессии могут зависеть и от массово размножающихся грызунов, которые порой вырывают дерновины, и на обширных пространствах возникают «порой». Такие «порой» затем зарастают однолетними сорняками, затем корневищными травами, в последнюю очередь степными дерновинными злаками. В заповедных участках степей, где мертвый покров не удаляется, уменьшается испарение с поверхности почвы, травяной покров постепенно заменяется покровом с господством высоких корневищных злаков не только мезоксерофильных степных, но и эвримезофильных луговых (пырей ползучий, костер невооруженный). Степи юга распаханы и используются под сельскохозяйственные угодья. В коренном состоянии степи остались на песчаных или светло-каштановых солонцеватых почвах.

С севера на юг степная область расчленена на подзоны: 1) луговые степи и остепг.енные луга; 2) разнотравно-типчаково-ковыльные степи; 3) типча.ково-ковыльные степи; 4) пустынные полынно-типчаково-ковьи.ьные степи.

Соотношение осадков и испарения влаги на севере степной области приблизительно равно единице. На юге же чувствуется дисбаланс - испарение превышает выпадение осадков. Пустынные полынно-дерновинно-злаковые степи развиты в террасах Терека (полынь таврическая) и в предгорьях Северо-Восточного Кавказа. На Тереке доминируют степи с Agropyron pectination. Artemisia sp., на возвышенностях - таврическо-полынно-бородаче-вые. Высота распространения таких степей на склонах от 100 до 400 м. Здесь в сложении травянистого покрова участвуют овсяница овечья, мятлик луковичный, полынь австрийская, кохия простертая, келерия тонкая, грудница мохнатая, ковыль-волосатик, парнолистник обыкновенный, костер японский и растопыренный, ячмень заячий, бурачки и липучки.

Однако в пределах степной области этот тип растительности далеко не однороден. Выделяются подтипы: луговые, настоящие и опустыненные степи Луговые состоят из менее ксерофильных растений с большой примесью ксерофитов и мезофитов. Настоящие степи образованы настоящими ксерофильными травами, опустыненные степи - также, однако в последнем случае много ксерофитных полукустарничков, то есть новой жизненной формы, свойственной преимущественно пустынным группировкам. В пределах степной зоны намечают две подзоны: разнотравно-ковыльных и типчаково-ковыльных степей, которые В.В. Алехин объединяет под общим названием южных степей.

Экологические условия. Б.К. Келлер (1923) характеризует климат степной области так: зима холодная и продолжительная, снежный покров защищает зимующие части растений от зимнего испарения. Весна с неустойчивой погодой и быстрым переходом от тепла к холоду (заморозки). Летом выпадает наибольшее количество осадков. Максимальные температуры июля 33.1 - 33,7 °С. Почвы -черноземы, более или менее обогащенные гумусом, или каштановые.

Классификации растительности степей. Впервые вопрос о типировке степей поставил С.И. Коржинский (1888 - 1891). Он выделил луговую, кустарниковую, ковыльную и каменистую степи. В 1908 - 1915 годах Г.И. Высоцкий расчленил ковыльные степи на более северные (широколиственный ковыльник) и более южные (узколистный ковыльник). В 1914 году вышла работа С.Е. Кучеровской. где выделяются типы черноземностепных лугов, южно-черноземностепных лугов и кашпаново-степных лугов. В.В. Алехин разделяет степи на два типа: северные (разнотравно-широколиственно-злаковые) и южные. Последние делятся на два подтипа - красочный ковыльник и бескрасочный ковыльник. Первый в основном соответствует ковыльным крупнодерновинным степям Келлера. Бескрасочный же ковыльник Алехина соответствует ковыльным и ковыльно-типчаковым мелкодерновин-ным степям Келлера. В дальнейшем ученые выделили эдафически заменяющие варианты: галофитные, петрофитные, псамофитные, гемипсаммофитные. Эдификаторы луговых степей  травянистые мезофитные или ксерофитные многолетники. Эдификаторы настоящих степей - ксерофиты. Опустыненные степи имеют в качестве эдификаторов травянистые формы и полукустарнички.

Расчленение степной области. Евроазиатская степная область делится на Евроазиатскую степную область и Центрально-азиатскую пустынно-степную область. Дагестанская часть степей относится к степной зоне первой области, подзоне типчаково-ковыльных степей, к понтической провинции.

 

Видовой состав, структура и экология  низинных и горных дагестанских степей

Степная растительность занимает в Дагестане плоскостные районы с осадками 300 - 400 мм в год, являясь зональной. Это самая южная оконечность степной зоны в России. Несмотря на сравнительно недавнее разобщение прикаспийской степной площади на несколько частей она представляет однохарактерную климатическую область. Степи - сравнительно молодое образование, так как сформировались в четвертичный период после оледенения и выхода плоскости на поверхность моря. Степная флора сформировалась на равнинах на основе бореальной и средиземноморской. В свое время Г.И. Радде выделял среди степей низовые и высокогорные. Низовые степи можно было, по его мнению, подразделить на песчаные, солончаковые и полынные, черноземные. Для Дагестана последние не характерны. В низменном Дагестане после закрепления песков появляются сначала луговые степи с пыреем сибирским, качимом метельчатым, козлобородником злаколистным, полынью австрийской. Такие степи имеют место на светло-каштановых слабозадерненных почвах. При избыточном выпасе они деградируют. Далее сукцессии идут по пути накопления гумуса, глины, появления некоторого засоления, при этом рыхлокустовые злаки сменяются плотнокуетовыми. Степные участки становятся разнотравно-злаковыми. Доминируют ковыли, люцерны, эспарцеты, васильки, синяк. Такие степи могут преобразовываться в настоящие ковыльные с ковылями, типчаком, тонконогом в травянистом покрове. Почвы становятся каштановыми супесчаными или суглинистыми. Флористический состав дагестанских низинных степей беден, если сравнивать его с составом южнорусских степей. Климат также более сухой, а видовой состав более ксерофитизирован. Степные растения для нашей республики являются молодыми и проникли сюда предположительно из южнорусских степей, Средней Азии, также сформировались из местных луговых или лесных элементов. Почвы под дагестанскими степями никогда не бывают черноземовидными, а растительный покров сильно деградирует под влиянием неумеренных выпасов. В весенний период степь наполняется целой серией ингредиентных видов -маки, ремерия, сокирки, лютики, ирисы, мятлики, костры, бурачки, птицемлечники и другие эфемероиды и эфемеры. В травянистом покрове степей преобладают растения из семейств сложноцветных, злаковых, бобовых, крестоцветных. Доминирующая жизненная форма - травянистая, однако акцент смещен в сторону однолетней и двулетней форм.

В горном Дагестане сосредоточена более древняя степная растительность. Предположительно горные степи имели равнинное происхождение, вовлекаясь в плиоцен-плейстоценовое поднятие. Однако сложность состоит в том, что степи гор полигенетичны. В их флоре мы встречаем и бореальные равнинные виды, и переднеазиатские, центрально-азиатские и эндемичные элементы. Среди равнинных ковылей, заходящих в аридные горы, обособляются европейско-сибирско-туранская (ковыль Лессинга) и другие группы. На равнинах Восточной Европы распространен ковыль перистый, который обнаружен и в Дагестане. Остепнение в Дагестане охватило пояс до 2600 м, преимущественно горными степями заняты южные, юго-восточные, юго-западные склоны высоких предгорий и среднегорного пояса. Миграции между степными сообществами равнин и среднегорий сохранялись в течение всего плейстоцена, поэтому автохтонного морфогенеза среди ковылей здесь не происходило. В неогеновом периоде в горном Дагестане появились в редколесьях травянистые сообщества с ксерофильными степными элементами (сухие южные склоны). Они в четвертичном периоде и приняли участие в формировании дагестанских горных степей. В низкогорных районах Дагестана и некоторых частях внутреннего Дагестана хорошо развились кустарниковые степи со спиреей зверобоелистной, вишней седой, кизильником кистецветным, миндалем низким, видами жестера. Эти сообщества тесно связаны с шибляком и боровыми комплексами.

По мнению Р.В. Камелина, Восточный Кавказ был важным центром становления флороценотипа степных кустарников, параллельно к становлению здесь шибляка. Постепенно сформировались эндемичные виды: пырей стройный, ковыль дагестанский, бородач кавказский, качим головчатый. Кроме того, здесь появляются и «пришлые» виды, являющиеся ценозообразователями -бородач кровоостанавливающий, овсяница овечья. Ковыльные степные участки в горном Дагестане описаны еще Кузнецовым (Аварский округ, Самурский округ, граница между Аварским и Темирхан-Шуринским округами), этот же автор говорит о сильном сходстве ковыльных степей горного Дагестана с южнорусской ковыльной черноземной степью. В своей работе «В дебрях Дагестана» Кузнецов проводит мысль, что ковыльная степь впервые сложилась в Дагестане и мигрировала на север. В таком случае неясно, почему происходит обеднение состава ковылей, играющих эдификаторную роль в сообществах по направлению от Русской равнины к Большому Кавказу.

Степи более характерны для Внутреннегорного Дагестана, занимая здесь нижние части известняковых плато и склоны долин, прилегающих к ним на высотах 1600 - 2000 м, выше эти степи могут трансформироваться в остепненные луга. Растительный покров горных степей всегда разрежен, часто здесь участие принимают нагорно-ксерофитные и петрофитные группировки. Эдификаторами являются ковыли, типчак, бородач, осока мелкая. Разнотравье слагается из представителей семейств бобовых, розоцветных, сложноцветных. Разнотравно-перистоковыльные и кострово-осочковые степи располагаются на крутых склонах с камнями. Здесь произрастают, помимо степных видов, также растения лесного и субальпийского поясов (астрагал галеговидный, костер Биберштейна и астрагал Биберштейна, лабазник шестилепестной, зопник клубненосный, подмаренник настоящий, полынь Маршалла, скабиоза дважды-перистая, чабрецы, эспарцет Биберштейна, змееголовник австрийский). Таким образом, это степи с довольно пестрым травостоем. Кострово-осочковые луговые степи из осоки низкой и костра берегового в составе флоры имеют тимофеевку степную, коротконожку перистую, манжетку шелковистую, клевер средний, клевер ambiguum, люцерну скученную, лядвенец кавказский, душицу, шалфей мутовчатый, скабиозу голубиную. Различают также разнотравно-типчаково-тырсовые и типчаковые степи с овсяницей валезской, келерией, тимофеевкой горной. Из разнотравья в них встречаются васили-стник малый, колокольчик Гогенакера, клевер луговой. Среди горных степей Дагестана можно выделить степи южных склонов с доминантами-эдификаторами пыреем стройным, ковылем дагестанским. Здесь много видов из сообществ нагорных ксерофитов: астрагал Бунге, астрагал дагестанский, котовник синий, люцерна дагестанская, костер Биберштейна, астрагал Маршалла.

Степи известнякового и сланцевого субстрата гор отличаются друг от друга по видовому составу. Так, в известняковом Дагестане луговые горные степи на горно-луговых почвах. Здесь обитают корневищные и рыхлодернинные многолетние формы (бородач кровоостанавливающий, бородач кавказский, эспарцет Рупрехта, полынь Маршалла, качим головчатый, вишня седая). Высоты распространения таких степей до 1800 м, в известняковом Дагестане они образуют один из основных ландшафтов. Бо-родачевники очень вариабельны. Они могут в своем составе иметь много бобовых (эспарцет Рупрехта), в таком случае они выглядят как луговые ценозы. Бородачевники же с шалфеем седоватым имеют виды переходных к нагорно-ксерофильным группировкам сообществ. Кормовая ценность бородачевников составляет до 14 ц/га. Если такие степи подвергаются деградации, то в них появляются осоки, солянки и полыни. Бородачевые степи многими ботаниками признаются вторичными, возникшими на месте горных степей нижнего и среднего горного пояса, аридных редколесий, даже лесных зарослей. Вероятный путь возникновения таких степей изображается в виде схемы таким образом: лес из дуба грузинского и граба восточного – заросли кустарников из граба восточного - заросли колючих кустарников с преобладанием держидерева - бородачевые степи.

В сланцевом Дагестане развиты ковыльные, пырейные, типчаковые степи на горной лугово-степной почве. В сложение сообществ таких степей включены такие виды: ковыли дагестанский, волосатик Шовица; астрагал Бунге, скабиоза дважды-перистая, полынь ромашковидная, чабрец холмовой, шалфей мутовчатый, колокольчик Гогенакера, осока низкая, вероника кавказская, которые образуют разнотравно-ковыльные сообщества. Для сухих ковыльных степей характерны тысячелистники, полыни, порезник, псефеллюс дагестанский. Урожайность таких степей составляет до 13 ц/га. При перевыпасе на этих степях усиливается роль типчака и образуются сухие осочково-типчаковые или полынно-типчаковые степи. В высокогорьях Дагестана (на сланцах) расположены маломощные субальпийские пырейно-типчаковые степи без ковыля.

Согласно схеме Радде высокогорные степи Кавказа можно поделить на ковыльные, черноземовидные и степи востока. Видимо, первые и последние мы можем отнести к горному Дагестану. В целом, можно указать на значительное сходство зонального и поясного степного типа в Дагестане, лак как общение и миграции здесь почти не прекращались. Однако изолированного пояса степи горного Дагестана, как и Кавказа в целом, не образовали.

Проблемы деградации степной растительности в республике

Проблемы «опустынивания» имеют важное значение, так как им подвержены многие аридные территории мира. Опустынивание, которое более правильно следует называть деградацией, приводит к расширению областей, имеющих крайне деградированный травянистый и почвенный покров, напоминающий пустыню, хотя эти области расположены в зоне степей или лесостепей. Деградация может быть вызвана различными причинами: природными или антропогенными. Природное опустынивание наблюдается в тех областях, где зона степей сменяется пустынной зоной. В травянистом покрове опустыненных степей появляются многие пустынные виды: полынь Лерха, кохия простертая, камфоросма Лессинга. Опустыненные степи бывают солянково-злаковыми, таврически-полынно-злаковыми,  полынно-типчаково-каперсовыми.

Антропогенная деградация степей выражается в неумеренном выпасе скота, воздействии техники и химических веществ при проведении геологических и строительных работ. Деградация выражается в следующих процессах:

а) теряется биопотенциал земли: снижаются мощности гуму
совых горизонтов, упрощается механический состав почв, почва
уплотняется и засоляется. Оптимальный процент нарушенности 3 -
5 %, на Терско-Кумских же песках он приближается к 20 %;

б) деградирует растительный покров, что выражается в упрощении функциональной структуры сообществ и формировании
ценозов с неустойчивым, подверженным сильным изменениям,
низкопродуктивным видовым составом. Проективное покрытие
уменьшается,   некоторые   популяции   выпадают  из   сообществ,
особи приобретают низкую жизненность (уменьшаются их раз
меры, ослаблены процессы самоподдержания). Коренные сообщества сменяются адвентивными;

в) уменьшаются площади, которые могут занимать дикие животные, у которых к тому же понижается сопротивляемость к болезням.

В целом увеличение альфа-разнообразия происходит быстро, однако за счет сорных нежелательных видов. Таким образом, деградация степных земель может привести к их полному разрушению с созданием «лунных ландшафтов». Конечно, разрушению подвержены почти все типы растительности Дагестана, однако в степных плоскостных районах первое приобрело угрожающие размеры экологического бедствия. Если такое положение сохранится еще одно десятилетие. То мы потеряем степь как ценотическое явление. Это, кстати, уже произошло с южнорусскими степями, когда-то поражавшими показателями своих почв и видового состава.

 

Луга низменной части Дагестана

Формирование растительного покрова низменных лугов в нашей республике связано с аллювиальными процессами, а сами луга приурочены к поймам рек и их притоков. Они обычны на Терско-Кумском и Терско-Сулакском участках низменности. Чаще всего такие луга называют притеречными. Как правило, состав и структура почвенного покрова здесь нестабильны, меняется степень засоления, увлажнения, содержания гумуса. Часто такие луга стоят под водой и связаны с ценозами плавней. Соответственно этому и видовой состав может изменяться в сторону образования болотных или галофильных группировок. Обычными растениями таких лугов бывают пырей ползучий, клевер луговой, солодка голая, донник лекарственный, спаржа лекарственная, лядвенец тонкий, латук татарский, кресс широколистный, астра солончаковая, алтей лекарственный, кендырь сарматский, люцерна голубая. Небольшими группами или отдельными экземплярами произрастают здесь тамариксы, лох, ивы, тополя. Если луга часто затопляются, то в видовом составе преобладают вей-ники, житняк, касатики, кермеки, сложноцветные, зонтичные, некоторые бобовые. Затопляемые луга делятся на такие группы: а) плавневые, б) приплавневые, в) лиманные (выдерживают 10 - 15-дневное затопление), г) аллювиальные (выдерживают недолгое, но регулярное затопление), д) межпесчаногрядовые луга (использующие влагу понижений между песчаными буграми). Среди этих лугов аллювиальные являются прекрасными сенокосами, часто используются и как пастбищные, за год они могут давать по два укоса. Однако, чаще всего, они сильно выбиты и засорены.