ЛЕКЦИЯ 2

 

Ареал. Размеры и типы ареалов. Миграции. Реликтовые ареалы и реликты и явление эндемизма. Элементы флоры России

 

 

Ареал – это часть земной поверхности или акватории, в пределах которой встречается данный вид или группа растений. Понятие ареала применимо к любой таксономической категории, но основным объектом географии растений является ареал вида. Учение об ареалах называется ареалогией, задачей которой является изучение областей распространения систематических единиц флоры или растительности.

На территории ареала вид может не занимать его полностью, а встречаться только в пределах соответствующих экологическим условиям данного вида местообитаниях, таким образом ареал будет объединять все местонахождения вида. Частота встречаемости вида в пределах его ареала определяется местом вида в структуре сообщества. Виды, играющие ведущую роль в сообществе, будут встречаться массово, а виды, которым принадлежит подчиненная роль, будут менее распространенными. Отдельные виды в пределах своего ареала могут встречаться единично. Отмечается изменение встречаемости вида в различных частях его ареала. В некоторой части своего ареала вид может встречаться массово, тогда как в других частях ценообразующая роль вида снижается, чаще всего это наблюдается при приближении к границе ареала.

Ареал каждой таксономической группы можно отобразить на картографической основе с применением различных техник. Границы ареала можно обвести контурной линией, а всю площадь ареала показать определенным цветом или штриховкой. Также можно нанести на картографическую основу известные местообитания вида с помощью точечных условных знаков, а затем обвести сплошной линией границу ареала по крайним

местонахождениям вида.

Ареалы можно подразделить на природные и искусственные. Природные ареалы сформировались естественным путем, искусственные обязаны своим происхождением деятельности человека.

Те массово встречающиеся виды, для которых нехарактерно избирательное отношение к условиям своего произрастания в конкретной части ареала, называются активными видами. Именно они будут играть доминирующую роль в формировании растительных сообществ. Участок ареала, отличающийся массовым произрастанием вида в сравнении с другими частями ареала, называется ценоареалом вида.

Размеры ареалов разных видов могут существенно отличаться и составлять от территории всей суши нашей планеты до незначительных ее участков. Конфигурации ареалов также могут быть различны. Выделяется несколько типов ареалов. Различают сплошные и несплошные типы ареалов.

Сплошной ареал – это ареал без существенных перерывов, который представляет собой одну площадь произрастания вида.

Несплошной (разъединенный, дизъюнктивный) ареал – это ареал, который разъединен на несколько участков, что связано с геологической историей данной местности или эволюцией вида.

Отдельно выделяются ленточные типы ареалов, которые вытянуты в виде линейных участков. В основном ленточные ареалы приурочены к поймам и террасам рек, скалистым берегам.

Конкретные границы и конфигурации ареалов формируются в результате действия различных факторов: климатических, эдафических, механических, биотических, исторических.

Каждый вид произрастает на территории, наиболее подходящей ему по своим климатическим особенностям, и за пределами ареала отсутствует в связи с неблагоприятными климатическими условиями. Почвенные, или эдафические, факторы также ограничивают произрастание вида, поскольку многие виды растений приурочены к определенным типам почв. Механические факторы представляют собой моря, реки, горные массивы, которые препятствуют расселению вида. Преградой для распространения видов могут быть и биотические факторы, к которым относятся наличие конкурирующих видов и растительных сообществ, не позволяющих другим видам произрастать на данной территории. Исторические факторы связаны с геологической историей нашей планеты и с климатическими условиями, характерными для геологических эпох, в которые данные виды возникли.

Существенное влияние на формирование ареалов растений оказывает деятельность человека, который с одной стороны уничтожает местонахождения некоторых видов растений, а с другой – способствует распространению видов растений, которые являются сорными или представляют различную хозяйственную ценность.

Ареалы видов, которые уже достигли своих естественных границ, называют стабильными. Причиной стабильности ареалов являются факторы, перечисленные выше. Понятие стабильности является условным и относится только к конкретному временному периоду. Ареалы, которые находятся в процессе своего формирования, называют лабильными. Лабильность ареала может быть связана с тем, что на данный момент вид еще   не   достиг   своих   климатических   или   эдафических   границ,   с   проявлением

геологических процессов или с деятельностью человека. Лабильность может быть направлена на расширение ареала (прогрессивная лабильность) или на его сокращение (регрессивная лабильность).

Формирование ареала связано с миграцией вида, т.е. его расселением по территории. Миграции растений связаны с деятельностью различных агентов – ветра, воды, животных, человека, которые разносят семена, споры или вегетативные части растений. Кроме этого растения могут расселяться и без влияния посторонних агентов, самостоятельно разбрасывая свои семена или с помощью видоизмененных побегов – корневищ, усов, столонов и других органов.

Современные ареалы растений являются результатом длительных и сложных миграций. Палеоботанические данные свидетельствуют о значительном сходстве флор континентов в отдельные геологические периоды, несмотря на то, что на сегодняшний день эти континенты удалены друг от друга. Поскольку континенты разъединены значительными водными преградами, через которые растения не могли проникнуть с одного на другой континент, можно говорить о наличии некоторых мостов, которые связывали эти континенты. Теория мостов существовала довольно длительное время. Согласно этой теории между континентами существовали перемычки или мосты, по которым и происходило расселение растений и животных. Затем эти мосты опустились под воду.

В настоящее время теория мостов вытеснена теорией Вегнера, которая говорит о том, что ранее все континенты представляли собой единый массив, позволяющий растениям расселяться беспрепятственно. Затем этот массив распался на отдельные части, которые разошлись в разные стороны, что привело к формированию современных континентов. В результате этого происходила миграция самих участков суши, а не отдельных видов растений. Согласно теории миграции каждый вид появился на определенной территории, откуда он постепенно распространялся, увеличивая площадь своего произрастания.

Теория мостов тоже имеет место, но она применима только для меньших расстояний. Данная теория объясняет сходства некоторых территорий, между которыми находятся акватории, незначительные по своей площади.

Следует упомянуть и еще одну точку зрения на формирование ареалов. Согласно ей любой вид исторически имеет свой ареал. В пределах этого ареала постепенно в результате мутаций или изменения абиотических факторов начинают выделяться новые биотипы, которые через некоторое время могут дать начало новым формам и видам. Эта теория была развита Пачоским.

На основании этих теорий можно сделать вывод, что формирование современных ареалов происходило двумя путями – расширением первоначальных ареалов или их разделением. Эти пути могли проявляться как независимо друг от друга, так и одновременно.

Для ареалов возможно выделение центров. Центр может быть геометрический, центр возникновения вида и начала его миграции и центр наибольшего распространения вида. Данные центры могут не совпадать между собой.

В настоящее время многие виды характеризуются разъединенными ареалами. Причинами таких дизъюнкций в большинстве случаев являются исторические факторы, среди которых ведущие роли играют следующие:

1.   Изменение климатических условий произрастания вида на отдельных участках исходного ареала, в результате чего на данных территориях происходило исчезновение вида.

2.    Миграция растений и исчезновение вида на территории своего исторического ареала.

3.  Вытеснение вида близкой расой.

4.    Геологические процессы, которые привели к опусканию отдельных участков суши и появлению водных пространств, разделяющих участки одного ареала вида.

5.  Расхождение континентов.

6.    Внезапное расселение споровых растений вследствие благоприятных условий для распространения спор.

7.    Участие человека в формировании новых ареалов, как преднамеренное, так и случайное.

Под действием этих факторов происходило как разъединение ареалов отдельных видов, так и родов, семейств и более крупных таксономических групп.

Дизъюнкции ареалов наблюдаются на различных континентах, а также в пределах одного континента.

В качестве разъединения, характерного для различных континентов, можно привести следующие примеры.

1.   Евразийско-североамериканское разъединение – таксон имеет ареалы в Евразии и Северной Америки, причиной разделения является океан (рода ива, лиственница, пихта, ель, вереск).

2.   Североатлантическое разъединение – таксон имеет ареалы в Европе и Северной Америке, причиной разделения является северная часть Атлантического океана (осока желтая).

3.   Северотихоокеанское разъединение – таксон имеет ареалы в Азии, в основном в ее восточной части, и в Северной Америке, причиной разъединения является Тихий океан (рода катальпа, тюльпанное дерево),

4.   Пантропическое разъединение – таксон имеет ареалы в Азии, Африке, Америке, в пределах тропического и субтропического пояса (семейство замиевые).

5.    Палеотропическое разъединение – таксон имеет ареалы в тропическом поясе Азии, Африки, отмечаются разъединения между Восточной Африкой и Индией, Африкой и Мадагаскаром (род непентес).

6.     Неотропическое разъединение – таксон имеет ареалы в тропическом поясе Нового Света.

7.    Южнотихоокеанское разъединение – таксон имеет ареалы в Южной  Америке,

Новой Зеландии, Австралии, на островах Тихого океана.

8.    Южноатлантическое разъединение – таксон имеет ареалы в Южной Америке, Африке, на Мадагаскаре, причиной разъединения является южная часть Атлантического океана.

9.   Антарктическое разъединение – таксон имеет ареалы в южных частях Южной Америки, Южной Африки, Новой Зеландии, Австралии и в ископаемом состоянии в Антарктиде (род южный бук).

Разъединения в пределах одного континента носят более частный порядок и довольно распространены. Большое значение имеют Средиземноморские разъединения,

которые очень разнообразны. Они встречаются на территории всей Средиземноморской области и условно разделяются на несколько подтипов. Можно выделить следующие: Италия – Балканский полуостров, Балканский полуостров – Крым, северные части Средиземноморья – острова Средиземного моря.

В результате действия различных факторов площадь ареалов видов может как увеличиваться, так и сокращаться. В некоторых случаях площадь ареала сокращается до очень небольших размеров, и формируются реликтовые ареалы.

Реликт – это вид, который ранее был широко распространен, а в настоящее время занимает небольшие территории. Реликтовость вида доказывается с помощью ископаемых остатков этих растений, но этот способ достоверно работает только для древесных растений, ископаемые остатки которых сохраняются хорошо. Для травянистых растений более подходящим является анализ положения вида в филогенетической системе. Следует отметить, что редкость вида не подтверждает его реликтовость, необходимо, чтобы вид имел изолированное положение в системе. В этом случае его можно будет отнести к реликтам.

К реликтам относится гинкго двулопастный (Ginkgo biloba) и метасеквойя (Metasequoja glyptostroboides). В мезозое гинкго был распространен довольно широко в Северном полушарии, в настоящее время встречается на очень ограниченных территориях в Японии и Китае. Метасеквойя долгое время считалась вымершим видом, но в 1944 году была обнаружена в Китае в провинциях Сычуань и Хубей на высоте более 700 м над уровнем моря.

Реликтовые виды в некоторых случаях могут иметь достаточно широкое распространение. Примером реликтовых видов могут служить представители семейства вересковые, которые на сегодняшний день распространены довольно широко, но относятся к третичным реликтам. В результате можно говорить о необязательном наличии у реликтовых видов реликтовых ареалов.

Реликты могут быть мезозойские, третичные, плейстоценовые, ледниковые и другие в зависимости от геологического времени своего максимального распространения. Значение реликта возрастает с его возрастом.

На территории России имеются третичные и более поздние реликты. Третичные реликты встречаются в местах, которые в ледниковый период не были покрыты ледником. Такие виды произрастают на западном побережье Кавказа, на Дальнем востоке, на Среднерусской возвышенности. Ледниковые реликты встречаются реже, в основном в Европейской части России, на возвышенных участках, которые не подверглись оледенению. Ксеротермические реликты относятся к послеледниковым. Они сохранились со временем сухого и теплого ксеротермического периода, который был после ледникового. В основном такие реликты встречаются в степных сообществах.

Размеры ареалов различных видов могут существенно отличаться. Виды, которые имеют широкое распространение и встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, называются космополитами. Они формируют космополитные ареалы. К космополитам относятся многие сорные и рудеральные растения – подорожник большой (Plantago major), мятлик однолетний (Poa annua), марь белая (Chenopodium album), пастушья сумка обыкновенная (Capsella bursa-pastoris) и другие.

Вид, который занимает ограниченный ареал и не встречается на других участках земной поверхности, называется эндемиком. Причины эндемизма могут быть различные.

Ограниченный территориально ареал вида может быть результатом сокращение некогда более широкого ареала. В этом случае говорят о реликтовом или консервативном эндемизме. Кроме этого небольшой по площади ареал вида может являться следствием относительной эволюционной молодости вида, который еще не успел расселиться. Такой эндемизм называется прогрессивным.

Возраст различных эндемиков может существенно отличаться, и эндемики не обязательно будут являться реликтами, так же как реликты не всегда являются эндемиками.

Эндемизм в большинстве случаев предопределен древностью территории и ее изолированностью от соседних территорий, поскольку эти факторы дают возможность древней флоре сохраниться и развиваться самостоятельно, не испытывая влияния флор соседних областей.

Наиболее часто эндемики встречаются на островах, где формируются так называемые островные флоры. При этом резко выражен эндемизм на тех островах, которые отделились от материков сравнительно давно (Новая Зеландия, Мадагаскар) или которые имеют океаническое происхождение (Гавайские, Канарские острова). В этом случае на эндемичные виды может приходиться до 85% от общего количества видов. На таких островах встречаются как виды, которые уже вымерли на соседних континентах, так и виды, являющиеся новыми и возникшие на этих островах. На островах молодого происхождения (коралловые рифы) богатый эндемизм не отмечается.

Эндемики широко распространены и в горных странах, что объясняется большим разнообразием здесь условий произрастания (почвы, горные породы, климат, гидрографическая сеть и другие). В результате этого виды могут произрастать на ограниченном по площади участке, который будет характеризоваться определенными условиями среды. Количество эндемиков в горных странах прямо пропорционально геологическому возрасту этих стран.

Изоляция отдельных районов горных областей иногда приводит к тому, что вид распадается на несколько мелких видов, каждый из которых произрастает в определенных условиях. В результате ареал вида распадается на несколько более мелких по площади ареалов, и образуются викарирующие (замещающие) виды. Замещающие виды при этом относятся к прогрессивным эндемикам. К викарирующим видам относятся и близкородственные виды, которые замещают друг друга в разных эколого-географических условиях. Примерами викарирующих видов могут являться основные хвойные лесообразующие породы – лиственница (Larix), ель (Picea), сосна (Pinus). Основной лесообразующей породой в Западной и Восточной Европе является ель обыкновенная (Picea abies), в Западной Сибири она замещается елью сибирской (P. obovata), на Дальнем Востоке – елью аянской (P. jezoenensis).

Формирование викарирующих ареалов происходит не только в результате пространственной изоляции, но и в результате разнородности почвенно-грунтовых условий в пределах одного района, на территории которого встречаются различные типы почв. Это приводит к формированию новых рас или видов, приуроченных к конкретному типу почв.

 

 

Элементы флоры России

Элементы   флоры   –   это   группы   видов,   которые   характеризуются   похожим

размещением ареалов. Ареалы различных видов отличаются в своих конфигурациях, размерах, но при этом некоторые виды имеют ареалы, которые будут похожими в своих очертаниях и расположении. Эти виды и будут составлять конкретный элемент флоры. Каждая такая группа видов с похожими ареалами выделяется в отдельный элемент.

Если критерием для выделения элементов флоры служит географическое распространение ареалов, то говорят о географических элементах флоры. Если учитывается происхождение видов на конкретных территориях, то выделяются генетические элементы. При учете времени распространения вида на данной территории возможно выделение исторических элементов. Поскольку выявление и установление генетических и исторических элементов довольно трудоемко, но чаще всего останавливаются на выделение географических элементов, что происходит на основе данных о современных ареалах видов.

Следует помнить, что в пределах одной территории географические элементы не исключают друг друга, а накладываются друг на друга, перекрываются

Флора  России  очень  объемна  и  довольно  трудна  для  классификации.  Для  нее

выделяются следующие элементы флоры.

1.  Арктический – группа видов, которые характеризуются ареалами, находящимися на крайнем севере, в зоне материковых тундр, на арктических островах. В свою очередь арктический элемент подразделяется на более мелкие элементы: западно-арктический, восточно-арктический. Некоторые арктические виды кроме северных районов России встречаются и в горных областях – на Кавказе, Алтае, что позволяет говорить о дизъюнкциях ареалов этих видов. В этом случае выделяются арктическо-кавказский, арктическо-альпийский и другие элементы.

2.   Северный (бореальный) – группа видов, ареалы которых находятся в северных частях лесной зоны России, в области хвойных лесов. Данный элемент подразделяется на более мелкие элементы: евробореальный – виды встречаются только в Европейской части России, сиббореальный – виды встречаются только в Сибири и другие.

3.       Среднеевропейский – группа видов, ареалы которых располагаются на территории Средней Европы и частично захватывают западные участки России. Отдельные виды могут встречаться и за Уралом. Преимущественно представители этого элемента флоры приурочены к широколиственным лесам. К этому элементу относятся дуб черешчатый (Quercus robur), клен полевой (Acer campestre), остролистный (A. platanoides), татарский (A. tataricum), петров крест (Lathraea squamaria), медуница лекарственная (Pulmonaria officinalis).

4.    Атлантический – группа видов, характеризующихся ареалами в прибрежных частях Европы. На территории России встречаются отдельные представители этого элемента – лобелия (Lobelia Dortmanna), восковник (Myrica gale).

5.     Понтический – группа видов с ареалами в южнорусских степях. К этому элементу относятся горицвет весенний (Adonis vernalis), чистец (Stachys recta), коровяк фиолетовый (Verbascum phoeniceum), скабиоза желтая (Scabiosa ochroleuca), вишня степная (Prunus fruticosa), ракитник (Cytisus ruthenicus).

6.   Сарматский – группа видов, ареалы которых располагаются между бореальными хвойными лесами на севере и южными степями на юге. К этому элементу относятся вика (Vicia pisiformis), фиалка холмовая (Viola collina), астрагал песчаный (Astragalus arenarius)

7.    Средиземноморский – группы видов, которые распространены в  засушливых

областях Средиземноморья, на Черноморском побережье, на Кавказе. В основном данный элемент включает деревья и кустарники с вечнозелеными кожистыми листьями, а также ксерофитные травы. Представителями данного элемента являются самшит (Buxus sempervirens), сумах (Rhus coriaria), дикий жасмин (Jasminum fruticans).

8.    Переднеазиатский – группа видов, ареалы которых располагаются в странах Передней Азии, от Ирана до Средиземного моря, в основном в сухих горных странах. В России представители этого элемента встречаются в Закавказье.

9.  Центральноазиатский – группа видов, приуроченных своими ареалами к Средней Азии и распространенных на территории крупных горных цепей – на Тянь-Шае, Алтае и других.

10.   Туранский – группа видов, встречающихся в основном в пустынях Туранской низменности Средней Азии. Этот элемент имеет пустынный характер. Представителем этого элемента является род полынь (Artemisia).

11.  Манчжурский – группа видов, имеющих свои основные ареалы в Манчжурии, в России встречающихся в южной части Дальнего Востока. Представители этого элемента – манчжурский орех (Juglans manshurica), манчжурская аралия (Aralia manshurica), бархатное дерево (Phellodendron amurense), разнолистная лещина (Corylus heterophylla).

Для территории Кавказа характерны еще некоторые элементы флоры, которые пространственно значительно ограничены.

Кавказский – группа видов, ареалы которых приурочены к Большому Кавказу. Этот элемент включает в себя кавказские лесные и альпийские эндемики.

Колхидский – группа видов с ареалами в Колхидской провинции Кавказа (западном Закавказье – Аджарии, Абхазии). Элемент объединяет лесные видны, произрастающие на горных лугах на известковых почвах. К этой группе относится много третичных элементов – рододендрон (Rhododendron Smirnowii), береза (Betula Medwedewii).

Гирканский – группа видов, встречающихся на юго-востоке Кавказа. Это древние третичные элементы. В качестве примеров можно привести гледичию (Gleditschia caspia), шелковую акацию (Albizzia julibrissin).