Интразональные типы растительности Дагестана

 

Вопросы

1. Водно-болотная растительность Дагестана.

2.  Водно-болотная растительность Аграханского залива.

3.  Водная флора и растительность Каспийского водоема.

4.  Галофильная растительность Дагестана.

 

Водно-болотная растительность Дагестана

Водно-болотная растительность характерна для низменного и горного Дагестана. Различают пресноводную и морскую растительность. Пресноводная формируется в прудах и озерах. В нашей республике более ста озер, расположенных больше на низменностях. Последние лиманного, лагунно-морского, пойменного происхождения. Чаще всего на низменностях солоноватые озера, в то время как горные - пресные, имеющие ледниковое, плотинное, оползневое происхождение. Существуют антропогенные озера (Вузовское водохранилище в Махачкале). Низменные озера бессточные, а горные - проточные. Терско-Кумские озера реликтовые (Сарыкамыш, Узун-Али).

Сообщества пресноводного типа обычно располагаются в водоеме зонально или поясно. Каждая зона характеризуется определенным флористическим составом. Первая зона - береговых растений (гидро- и гигрофитов). Растения здесь временами заливаются водой, а часть их постоянно находится в ней (камыши, лютики, осоки). Вторая зона - мелководных растений, глубина которой 0,5 м (стрелолист, частуха, хвощи). Низшие растения представлены зелеными нитчатыми (кладофорой, зигнемой, спирогирой). Третья зона - высоких гидрофитов (камыши, тростники, рогозы). Стебли этих растений бывают до половины погружены в воду и зона расположена на расстоянии 2 - 3 м от кромки берега. Четвертая зона занята аэрогидатофитами. Здесь можно встретить плавающие рдесты, водокрасы, кубышки, кувшинки, пузырчатку обыкновенную, сальвинию плавающую, ряску малую, уруть мутовчатую. Флору пятой зоны - центральной части водоема - занимают водоросли, ведущие планктонный или бентосный образы жизни, высшие растения, как правило, здесь отсутствуют. Распределение растительных сообществ в водоеме зависит от глубины, химического состава, чистоты и подвижности воды, илистости дна. Как правило, в проточном водоеме с быстротекущей водой зональность так сильно, как в озере, не выражена. Индикаторами чистоты водоемов являются кувшинки и кубышки.

Болотная растительность развивается на переувлажненной почве и делится на плавневую и болотную. Плавни развиты в низменных частях республики (низовья рек Сулак и Терек, Кума). Почвы под этой растительностью лугово-болотные, илистые, и растения круглогодично стоят в воде. Заросли плавневых тростников фильтруют наносы, приносимые рекой. Наибольших размеров достигают притерские плавни (100 тыс. га) и присулакские плавни (40 тыс. га). Флористический состав бедный (рдесты, солерос, тростники, вейники, ирисы, щавель приморский). Последние расположены дальше от воды. Эдификаторы -тростники, клубнекамыши, камыши.

Болотная растительность горного Дагестана. В предгорном и внутреннегорном Дагестане болота редки из-за засушливости климата. В основном они сосредоточены в северо-западной части республики. Настоящие торфообразующие болота характерны для Левашей (Балкарское болото, высота 1700 м), Ратлуба и Кахиба (высота около 2000 м). Болота бывают травяные или моховые. Последние могут быть и ледникового происхождения, и современными, которых большинство. Травяные болота подразделяются на осоковые, осоково-злаковые и осоково-моховые. Осоковые болота характерны для окрестностей Балхара, Хунзаха (древние). В высокогорьях такие болота характерны для альпийского и субальпийского поясов. Осоково-злаковые болота встречаются в местах впадания ручьев в реки на высоте 2400 - 3200 м. Почвы под ними болотные, торфянистые. Для них типичны осока волосистая, щучка болотная, тимофеевка горная, различные виды мхов, поручейница водяная, блисмус компактный. Осоково-моховые болота занимают места современного оледенения. Почвы под ними болотистые, торфянистые (3000 - 3200 м). В травянистом покрове кроме осок и мхов встречаются ива древовидная, ива пятитычинковая, береза Литвинова. Постепенно такие болота переходят в луга. В апьпий-ском поясе развиты приледниковые болота, переходящие в мохово-лишайниковые пустоши. Для болотной растительности горного Дагестана характерен довольно бедный флористический состав - это более 160 видов, входящих в 45 семейств. Основная масса растений - цветковые, хотя есть и гипновые мхи (20 видов), хвощи (7 видов), сфагнум. Доминируют из цветковых семейства злаков, осок. ситниковых, рдестовых, лютиковых, то есть однодольные. Эдификаторы - осоки, мхи, камыши. Только в горных болотах можно встретить представителей семейств березовые, крушиновые, орхидные, камнеломковые, жимолостные. Абсолютное большинство видов, произрастающих здесь, - многолетние, меньшее число видов - однолетние формы.

В окрестностях селения Буртунай Казбековского района расположено довольно большое сфагновое болото (высота 1140 м), площадь которого 4000 м  Происхождение озерное, глубина до 4 м. Примыкающие горные массивы имеют буково-лесную растительность. Мхи, произрастающие здесь, представлены сфагнумом растопыренным, мниумом. политрихумом, кал-лиргонеллой. Встречаются, как правило, бореалы ледникового происхождения

 

Водно-болотная растительность Аграханского залива

Аграханский запив входит в состав заказника «Аграханский». В длину он вытянут на 32 - 37 км, а в ширину 3-11 км. Площадь водяного зеркала его составляет до 200 км². К заливу подходит Терек с многочисленными рукавами, сливающимися с руслом реки Аликазган. Залив сильно обмелел в последнее время - с 2,8 до 0,5 м. Даже не верится, что в 1722 году многочисленная флотилия Петра Первого свободно курсировала по этому заливу! Ручные аллювиальные наносы, понижающие уровень воды в заливе, обогащают ил. Только Аликазган ежегодно приносит в залив около 13,5 млн т. аллювиальных наносов. При юго-западных ветрах дно залива может лишаться воды и обнажаться на значительное время.

Растительный мир довольно разнообразен. Заросли тростников и камышей здесь имеют большое значение, так как служат местом нереста рыб, нагула молоди. Здесь произрастает 173 вида растений, из которых 4 вида - хвощи и папоротники. Из низших растений обычны зеленые водоросли. Наибольшее количество видов в семействах осоковые, злаковые, бобовые, маревые, сложноцветные, ситниковые и рдестовые. Эдификаторами сообществ являются тростник южный, пуччинелла гигантская, рогоза узко- и широколистая, камыш озерный, осока речная, клубнекамыш, куга. Среди аэрогидатофитов доминируют рдесты, кувшинки, кубышки, чилим, ряска, валлиснерия и сальвиния. Последний вид за последние годы испытывает сильное сокращение численности в виду антропогенного прессинга.

В результате вторичного засоления прилегающих к воде почв появляются галофиты - солерос европейский, сведа, петросимония. Подавляющее большинство растений здесь многолетние корневищные, хотя есть и древесные формы - тамариксы изящный и ветвистый, соляноколосник, ежевика. Исключительно водных видов 22, луговых 49, галофитов 19, псаммофитов 2. Эндемичные виды отсутствуют, как, впрочем, почти всегда в водной флоре нашей республики. Это говорит о сравнительной молодости водно-болотной флоры низменности.

Реликтовых видов здесь наблюдается несколько - сальвиния плавающая, кувшинка белая, чилим гирканский, валлиснерия спиральная, гречишник земноводный, пузырчатка обыкновенная. По сравнению с горной водно-болотной растительностью на Аграхане присутствуют наяды, водяная сосенка.

 

Водная флора и растительность Каспийского водоема

Каспийский водоем находится в полной изоляции от мирового океана с конца третичного периода. Флора его представлена более 500 видами растений, из которых наибольшую часть составляют водоросли (сине-зеленые, зеленые, диатомовые, пиррофитовые, эвгленовые, хризомонадовые, красные). Эдификаторы прибрежной растительности являются: тростник южный, рогоз озерный, клубнекамыш компактный и т. д. Доминанты же водной растительности - рдесты и ряски. Из цветковых распространены: осоковые, злаковые, маревые, ситниковые, сложноцветные, рдестовые. В условиях трансгрессий моря растительность изменяется, то есть сообщества постоянно находятся в состоянии смены. Наиболее устойчивы в этих условиях сообщества взморника морского, рдестовые же ценозы приобретают в таких условиях низкорослые формы растений, площадь тростниковых зарослей, обычно, увеличивается. В прибрежной зоне на подтопляемых участках наблюдается гетерофитизация растительности. Полынно-тамариксовые сообщества сменяются клубнекамышовыми или тростниковыми, солеросовыми, бескильницевыми.

Водорослей на Каспии около 450 видов (сине-зеленых 102 вида, диатомовых 163, зеленых 139, пиррофитовых 39). Большее их количество наблюдается в северном Каспии — 414, наименьшее в южном Каспии - 71 вид. Наиболее распространенные виды водорослей: амфора, цимбелла, ницшия, навикула, хетоцерос, малозира, талассиозира, фрагеллярия, плеуросигма (диатомовые), осциллятория, глеокапса, микроцистис, анабена, мс-рисмопедия (сине-зеленые), педиаструм, сценедесмус, круцигения, зигнема, спирогира. Две последние зеленые водоросли дают большой прирост биомассы. Наиболее богаты видами роды хетоцерос и талассиозира.

Все водоросли Каспия бывают автохтонными (эксувиаэлла, перидиниум, леподиниум) и аллохтонными (энтероморфа, ризосоления, монострома). Биомасса водорослей уменьшается с севера на юг и с запада на восток. За год водоросли Каспия образуют 200 миллионов тонн сухого вещества. Наиболее продуктивен планктон Каспия на глубине 7 - 50 м. Водорослями Каспия, обитающими ближе к берегу, являются эксуавиаэлла, глубоководными - ризосоления. Ризосоления имеет наибольшую биомассу в Каспии, в связи с чем она является доминантной водорослью (как и эксуавиаэлла, микроцистис, диатома, хетоцерос). Существуют эвритермные виды — диатомовые, только летом вегетируют зеленые водоросли. Макрофиты среди водорослей - не образуют больших зарослей - хара, энтероморфа, ульва. Кроме водорослей в состав сообществ Каспия входит 60 видов бактерий и дрожжевые грибы.

По литературным данным количество загрязняющих веществ в последние десятилетия на Каспии перевалило допустимые нормы. Уровень фенолов, пестицидов, тяжелых металлов превышает установленные предельно допустимые концентрации в десятки, а порой и в сотни раз. Каспийское море первый крупный водоем в мире, подвергшийся масштабному нефтяному загрязнению. Количество нефтяных углеводородов составляет 10 млн т (Касымов, 1994). Все это приводит к накоплению вредных веществ в растениях Каспия, затем, по цепочке - в мышцах животных и, наконец, в организме человека, вызывая болезни и гибель живого.

 

Галофильная растительность Дагестана

Галофильная растительность в Дагестане приурочена к плоскостным районам с засушливым климатом. В историческом плане она сформировалась между ксерофильным Восточным Кавказом и голоморфно-пустынным западным Прикаспием. Почвы засолены, чаще всего встречается сульфатное и хлоридное засоления. Как правило, такие почвы распространены в условиях понижения рельефа (приболотные или приозерные, приречные понижения). Галофильная растительность встречается также в придолинном внутреннегорном Дагестане, где есть сообщества ксерогалофитов полыни солянковидной, каперсов колючих, селитрянки Шобера, парнолистника и гармалы. Галофильная флора насчитывает 157 видов, 90 родов, 31 семейство. Доминирует, естественно, семейство мареоых - 48 видов (солянка, сарсазан, ка-лидиум, солерос, марь, лебеда, сведа, петросимония, блитум), далее следуют семейства злаковых, бобовых, сложноцветных, крестоцветных, мальвовых, гвоздичных, ситниковых. Одним-двумя видами представлены семейства ирисовых, лестовневых, лоховых, зонтичных, кермековых, тамариксовых.

Галофиты делятся на несколько типов согласно адаптивным стратегиям защиты от избытка солей. Первая группа - соленако-пители (эугалофиты) - накапливают в своих тканях огромное количество солей, тем не менее, обладая большой сосущей силой (различные виды солянок, нитрария, сведы), солевыделители (криногалофиты, рекретогалофиты) выделяют избыток солей с помощью железок или пузыревидных волосков (кермеки, тамариксы, франкения, халимионе, некоторые мари и лебеда). Третья группа галофитов - псевдогалофиты (гликогалофиты) - состоит из растений, сочетающих в своем анатомо-морфологическом строении черты растений и первой, и второй групп (ситник, парнолистник, могильник, колючая греча). Галофильные растения могут иметь признаки ксерофильности (злаки, каперсы, лебеда) или гигрофильности (ситники, бобовые, злаки). По особенностям распределения семейств галофильная флора Дагестана занимает промежуточное положение между монгольской пустынной и казахстанской степной флорами.

Галофильная растительность в низменном Дагестане включает в свой состав однолетнесолянковые, многолетнесолянковые, солянково-полынные, камфоросмово-полынные, эфемерово-полынные, злаково-таврически-полынные комплексы ассоциаций.

Однолетнесолянковые комплексы ассоциаций отличаются пестрым флористическим составом. В них хорошо выражена микрокомплексность, связанная с засолением территорий, недавно вышедших из-под морских или речных вод. Во флористическом составе участвуют кермек колосовой, солянка красса, солянка крассифолия, франкения жесткая.

На заливаемых солеными водами землях формируются неустойчивые галофильные сообщества сложного видового состава. Они занимают площадь 30 тысяч га. Проективное покрытие 50 - 60%, урожайность 10 - 12 ц/га. Такие многолетнесолянковые комплексы обычны для сильно засоленных бессточных или слабосточных понижений, озерных котловин. Они представлены следующими доминантами: солянка древовидная, сведа микролистная, полынь таврическая, лебеда татарская, солянка лиственничная, сарсазан шишковатый, обиона. Сарсазанники занимают в низменном Дагестане площадь 45 тыс. та. Осенью и весной здесь наблюдается всплеск вегетации эфемерных злаков и крестоцветных (мортук пшеничный, бурачек пустынный). Сарсазанники -плохие пастбища, урожайность их 0,5 ц/га.

Комплексы ассоциаций с полынью и солянками развиваются на морских и речных террасах с неглубоко расположенными грунтовыми водами с солончаковыми почвами. Часто встречающимися растениями являются: полынь однопестичная и таврическая, петросимонии, солянки, мортук восточный, селитрянка Шобера, свинорой пальчатый, кермек Мейера, донник лекарственный, бескильница гигантская, обиона, камфоросма. Доминирование в таких ценозах полыни таврической характерно для восточной части Терско-Кумской низменности, то есть на территориях, не только не затопляемых, но и не подтопляемых. Урожайность таких комплексов не превышает 7 ц/га.

Камфоросмово-полынные комплексы развиты на территории Дагестана в западинах, котловинах предгорий. Такие комплексы имеют луговой характер или являются стадиями рассоления сарсазанников.

Эфемерово-полынные    комплексы    ассоциаций    содержат большое количество степных злаков - мятлик  луковичный, пырей  пустынный,  ковыль, волосатик, овсяница овечья.  Помимо злаков здесь также произрастают солянки, петросимонии, полынь таврическая, полынь Лерха (северный участок). Почвы под такими сообществами светло-каштановые солонцеватые или лугово-каштановые солончаковые. Иногда растительность на таких почвах в понижениях рельефа принимает луговой остепненный характер, так как в ее строении присутствуют семейства бобовых, злаковых, сложноцветных, розоцветных. Проективное покрытие составляет 85 - 90 %. Фоновые растения - свинорой, овсяница восточная, подорожник средний, мортук восточный, верблюжья колючка,  люцерна  голубая,   василек  колючий,  тысячелистник обыкновенный, шалфей лесной, мятлик луковичный, лапчатка серебристая, люцерна малая, синеголовник Биберштейна, цикорий обыкновенный, полынь таврическая. Урожайность такого луга - 15 ц/га. Площадь под такими сообществами - 195 тыс. га. Болотистый солончаковый характер имеют сообщества с проективным покрытием 70     80 %, основу травостоя которых составляют ситник приморский, пырей удлиненный, лядвенец рогатый, лебеда Фомина. Урожайность такого луга составляет около 50-60 ц/га.