Поясная растительность Дагестана.

Вопросы

1. Растительный покров субальпийских лугов.

2. Растительный покров альпийских лугов.

3. Луга лесного пояса.

                                      

Растительный покров субальпийских лугов.

Высокая влажность, большая интенсивность освещения в горных местностях позволяют здесь существовать луговым ценозам. Во всем разнообразии луговых формаций Дагестана прежде всего выделяются группы, связанные с высотными поясами. Луга как поясное явление появились на территории нашей республики в палеоген-неогене предположительно 60 - 20 млн. лет назад. Наиболее древними являются субальпийские луга. Они появляются на высоте 1500 - 2600 м над уровнем моря и развиваются на богатых влагой горных луговых почвах по склонам преимущественно северного и северо-восточного направления. Период вегетации продолжается здесь более пяти месяцев. Травяной покров имеет самое высокое проективное покрытие - 100 %, высота его до 60 см, аспекты всегда красочные, представленные массово цветущими живокостью пирамидальной, телекией прекрасной, колокольчиком   молочноцветковым,   макротомией   румянковидной, примулой Рупрехта, колокольчиком холмовым, осокой печальной, ветреницей пучковатой, головчаткой гигантской, скабиозой кавказской, 1лядвенцем кавказским, буквицей крупноцветковой,  окопником  шершавым, лилией  однобратственной.  Красочность и разнотравность субальпийских лугов отмечалась многими ботаниками, посетившими горный Дагестан. По своему составу субальпийские луга представлены целым спектром различных разнотравно-злаковых формаций (мезофитных и более остепненного характера). К разным вариациям ассоциаций субальпийских лугов следует относить разнотравно-вейниковые, разнотравно-полевицевые,  вейниково-полевицево-пестроовсяницевые, разнотравно-белоусовые, разнотравно-пестрокостровые и другие виды лугов. В отдельных ассоциациях содержится до 80 видов растений. Среди доминантов отметим вейник тростниковидный, клевер шерстистоголовый, герань Рупрехта, лесная, язвенник Буасье, ветреница пучковатая, ячмень фиолетовый, тонконог кавказский, овсяница овечья, осока низкая, скабиоза кавказская, костер пестрый, румянка красная, колокольчики сарматский, холмовой, Гогенакера; псефеллюс подбеленный, володушка многолистная, ромашка розовая, лен восточный. Площадь, которую занимают эти луга в Дагестане, равна 530 тыс. га. Урожайность их может достигать до 15 ц/га. Во флористическом спектре участвуют семейства злаковых, бобовых (клевера, горошки, лядвенцы), разнотравье богатое и представлено видами из семейств ворсянковые, горечавковые, губоцветные, гречишные, розоцветные, норичниковые. Иногда на таких лугах могут встречаться заросли рододендрона кавказского.  На сланцах состав субальпийского высокотравья беднее, чем на известняках. Здесь можно также встретить представителей флоры лесов и степей, скал. Субальпийские луга;  пожалуй.  являются  наиболее «кавказскими»  по географическим типам слагающих их растений. Флора субальпийских лугов обращает на себя внимание наличием эндемичных и   реликтовых   видов   с   узкими   ареалами.   В   связи   с   этим А.Г. Долуханов ( 1974) назван субальпийские ландшафты убежищами реликтовых элементов флоры. Этот же автор считает правомерным выделять среди субальпийских лугов формации субальпийского высокотравья, для которого характерны роды живокость, борец, ястребинка, крестовник, лилия, цицербита, многие из которых эндемичны для Кавказа. В нагорном Дагестане площади, занимаемые субальпийским высокотравьем, сильно сокращены и деградированы, представлены фрагментарно. Флористически они обеднены по сравнению с высокотравьем Западного Кавказа и более «кавказские». Такие высокотравья мы можем частично встретить в верховьях Аварского. Андийского, Казику-мухского Койсу. на Гимринском хребте, в районе Гуниба.

Субальпийские луга Дагестана включают в свой состав более 40 эндемичных и реликтовых видов, часть которых занесена в Красные книги республики и России. Предположительно по генезису субальпийские луга - результат сукцессии лесной растительности.

 

Растительный покров альпийских лугов

Растительный покров альпийских лугов, расположенных на высотах 2000-3300 м над уровнем моря, представляет собой низкотравные формации многолетних микротермных растений. Это чаще всего плотнодерновинные низкотравные или рыхлодерновинные луговые растения и их сообщества. По поводу происхождения альпийской луговой растительности существует много разнообразных точек зрения. Так, например. Кузнецов считает, что альпийский луговой тип развился на базе древнего лесного, так как многие растения здесь близки по требованиям к среде обитания лесных форм. Таким образом, видимо, произошли примула приятная, примула Рупрехта, проломник албанский и проломник Радде. Гроссгейм считал, что ядро альпийской флоры весьма древнее третичное, однако в ледниковый период формации альпийских растений спустились ниже и на севере даже проникали к Ставропольскому поднятию, а на востоке - к приморским склонам Дагестана. В последствии флора лугов вернулась на высокогорья, но уже обогатившись бреальными видами. Все эти растения могли формировать новое ядро альпийской луговой флоры. Малеев считает, что не все альпийские виды спустились вниз в гляциале, и из оставшихся наверху лесных форм могли формироваться альпийские луговые.

По мнению Медведева, альпийская область Кавказа еще в отдаленные геологические эпохи была заселена некоей растительностью, представляющей собой сообщества густых трав с родоретами. В ледниковый период происходило изменение климата и альпийские растения стали спускаться вниз, где происходил обмен видами с бореальными группировками. После таяния льдов, альпийские высоты были заселены опять. Таким образом, растительный покров альпийских лугов состоит из представителей местной древней флоры, пришлых северных видов и новых, сформированных местными и пришлыми растениями.

В то же время Долуханов считает, что растительность альпийского пояса Кавказского хребта никогда не соприкасалась с арктической и, значит, альпийская луговая растительность - исключительно самобытное образование. Этот факт подтвердить можно и наличием здесь около 60 эндемичных видов. В субни-вальном поясе к альпийским луговым растениям присоединяются ясколка казбекская, вероника богосская, тригонокариум окутанный, клевер Радде, вавиловия прекрасная, симфиолома пахучая, лжепузырник пальчатый. В зависимости от крутизны склона, почв, увлажнения субстрата, альпийские луга варьируют состав сообществ. Это могут быть и мелкоосочники, и мелкоосочники с разнотравьем, кобрезиевые луга.

Альпийские ковры распространены в верхней части альпийского пояса на ровных площадях склонов. Альпийские ковры свойственны только Кавказским аридным горам. Они распространены среди россыпей в понижениях со щебнистым материалом. Это сообщества стержнекорневых розеточников (вероника горечавковая, одуванчик Стевена, примула холодная, манжетка кавказская) и шпалерных гемикриптофитных форм.  В составе альпийских ковров Кавказа зарегистрировано до 200 видов растений, в Армении и Дагестане они обеднены и представлены каменистыми лужайками (одуванчик Стевена, тмин кавказский, мятлик альпийский, очанка дагестанская, подорожник камнеломковый, колокольчик трехзубчатый, горечавка кавказская, вероника горечавковая, незабудка альпийская).

Формации альпийских ковров, выводимые еще от формаций третичных приснежников, являются переходными к луговым сообществам. Их видовой состав довольно беден, ярусность не прослеживается, проективное покрытие колеблется от 70 до 100%, вертикальный пояс жизни здесь сужается до 30 см. Доминантами являются колокольчики, манжетка кавказская, кошачья лапка двудомная, примулы, колокольчик трехзубчатый, одуванчик Стевена, тмин кавказский, овсяница пестрая, кобрезия низкая, овсяница овечья, осока печальная.

Почвы под альпийскими лугами торфянистые горнолуговые, слабомощные. Количество видов в отдельных ассоциациях невысокое около 20 - 30 видов. Травянистый покров альпийских лугов ярко-зеленого цвета, иногда сообщества лугов доходят до снеговой границы, изредка перемежаясь болотной растительностью. Высота покрова трав от 5 до 20 см, низкий травостой связан с холодностью климата, луга альпийского пояса занимают площадь 110 тыс. га. Однако при малых размерах растения имеют непропорционально крупные генеративные органы - цветки (горечавки). Окраска венчиков сочная и яркая, концентрация клеточного сока высокая, что предотвращает замораживание во время летних заморозков. В тканях растений накапливается много жиров и Сахаров, в связи с этим они сладкие на вкус и используются в качестве кормовых (летние пастбища). Снеговой покров в альпийском поясе сходит поздно, поэтому лето напоминает весну: стремительное цветение, короткий период вегетации. Доминируют семейства злаковых, камнеломковых, колокольчиковых, горечавковых, лютиковых, первоцветных, осоковых-. Доля злаков в альпийских лугах и коврах, как и бобовых, разнотравья, кустарничков, значительна. Альпийские луга являются активными накопителями калия, а ковры - азота. До высоты 3500 м поднимаются такие растения, как лисохвост, кобрезия, элина, различные осоки. Луга могут перемежаться с родоретами. В травянистом покрове лугов можно встретить много холодовыносливых мхов и лишайников, однако, здесь почти полностью отсутствуют арктические растения, кроме дриады восьмилепестковой и гречихи живородящей. В целом, травянистый покров альпийских лугов небогат. Можно выделить формации альпийских ковров, отличающихся многоцветьем и контрастностью. В сообществах альпийских ковров сукцессионные изменения происходят крайне медленно, а растения имеют длительный цикл развития. В суровых условиях существования альпийских ковров фактор конкуренции для растений оказывается менее значимым, чем неблагоприятные факторы среды.

Формации, встречающиеся в условиях альпийских лугов, делятся на разнотравно-рыхлодерновинные (урожайность 2-8 ц/га), осоково-овечьеовсяницевые (урожайность 8 ц/га), кобрезиевые, белоусовые (урожайность 1 - 3 ц/га), осоково-разнотравно-злаковые с кустарничками - дриадой кавказской, черникой, брусникой).

Наименьшие запасы фитомассы характерны для альпийских ковров. А в фитомассе пустошей три четверти составляют лишайники. Подземная фитомгсса преобладает над надземной. Сообщества альпийских ковров Кавказа и Памира достаточно унифицированы, здесь произрастает 22 вида, общих с Кавказом (мятлик альпийский, ожика колосовая, василистник альпийский, незабудка альпийская, одуванчик Стевена, ясколка ясколковид-ная и др.). Часть субнивальных видов Кавказа викарирует с высокогорными видами Памира (лапчатка нивальная - лапчатка нервная, котовник супина - котовник памирский, осока печальная — осока стенокарпа). Активный обмен видами здесь существовал в среднем плейстоцене. Существование же в субнивальном поясе Дагестана таких эндемичных видов, как псевдобеткея кавказская, псевдовесикария пальчатая, тригонокариум окутанный расценивается как итог автохтонного развития в рефугиумах с доплейстоценовых времен на базе вовлеченных в подъем эремофитов.

Луга лесного пояса

Луга лесного пояса распространены на высотах 1000 - I800 м и занимаюг площадь до 130 тысяч га. Послелесные луга довольно сильно похожи на субальпийские. Однако наблюдаются и отличия в сложении их травянистого покрова. Во-первых, состав доминантов на этих лугах отличается от такового в высокогорьях. Доминируют лабазник шестилепестный, душица обыкновенная, трясунка средняя, горошек обрубленный, козлятник восточный, девясилы британский, германский, высокий, Черноголовка обыкновенная, тимофеевка степная, ковыль волосатик, клевер луговой. Почвы под этими лугами горнолуговые и бурые лесные. Часто такие луга перемежаются с сельскохозяйственными посевами, поэтому они сильно засорены погремками, очанками, марьянниками, шалфеем мутовчатым. Зачастую на таких лугах встречаются кустарники опушек леса - боярышники, шиповники, калины, барбарис. Эти луга являются высокоурожайными и используются под пастбища, здесь сильно выражена тропинчатость почвенного покрова. Сильное вытаптывание почв приводит к их засолению, уплотнению и более низкому травяному покрову, выпадению уязвимых видов. Порой на таких лугах можно встретить типично лесные растения (дремлики, валериану липолистную) или «сниженные альпийские» - манжетки, кошачья лапка. Многие кустарники таких .лугов (барбарис, шиповники) подвержены поражениям фитофагами (орехотворки и другие).

 

Лекция 7. Нагорно-кссрофитная растительность Дагестана

Климат нашей республики отличается от остальных частей Кавказа сильной засушливостью. В соответствии с этим растительный покров Дагестан, отличается от растительного покрова прилегающих к нему республик и областей. В Дагестане произрастает особый тип растительности - нагорные ксерофиты. Изучением их распространения на Северном Кавказе первым занимался Н.И. Кузнецов. Что же подразумевается под термином «нагорные ксерофиты»? При употреблении этого термина не всегда ограничивались рамками или объемом, в результате чего этот тип растительности, пожалуй единственный в данном регионе, получил исключительно расплывчатый характер. О.Е. Агаханянц (1970) говорил: «Трудно назвать такой тип растительности, выделение которого вызвало бы столь же пестрый терминологический разнобой в специальной литературе, как в отношении типа нагорных ксерофитов». Нагорными ксерофитами этот автор соглашается по большому счету считать лишь нетравянистые ха-мефиты, гелиофиты, имеющие широкий термоэкологический диапазон.

Н.А. и Е.А. Буш (1926) считали нагорные ксерофиты частным случаем общего явления обнажений скал. Прогреваемых солнцем сухих пространств всей Средиземноморской области. То есть этот тип считали реликтовым. Кузнецов высказал предположение о том, что Дагестан является центром развития нагорно-ксерофитной растительности на Северном Кавказе (1910). Под именем Нагорного Дагестана он понимал область, представляющую бассейны четырех Койсу и бассейн Самура. Эта область представляет собой треугольник в пределах Главного Кавказского хребта и сложена сланцами и известняками. По мнению Дечи Нагорный Дагестан выдвинулся из недр окружающих Кавказ морей в начале третичного периода и первоначально имел ровную, наклонную на северо-восток поверхность. Со временем эрозионная деятельность обозначила русла четырех Койсу, климат был мягче теперешнего и третичные леса одевали все склоны. По мере усыхания Сарматского моря климат стал континентальным, и третичные леса отступили, сохранившись лишь в отдельных рефугиумах.

Основу типа нагорных ксерофитов составляют палеогеновые ксерофитные сообщества по берегам Тетиса и миоцен-плиоценовые склерофильные средиземноморские хамефиты, расселившиеся во время альпийского орогенеза по горам аридной Евразии. Предположительно, нагорные ксерофиты выводятся из сильно ксерофитированных сообществ невысокогорных видов Древнего Средиземноморья, можжевеловых редколесий, ксерофильной переднеазиатской (персидской) флоры палеогена. Кононов (1953) выводит нагорные ксерофиты из равнинных степей, поднятых на значительную высоту в результате четвертичного орографического подъема.

А.И. Галушко предпочитает теорию миграционного происхождения нагорно-ксерофитной флоры. По его мнению, пути проникновения этого типа растительности на Кавказ были связаны с долинами рек в раннем голоцене. Голые сухие каменистые склоны южных экспозиций гор представляли отличные условия для развития нагорно-ксерофитной растительности в плейстоцене. Под влиянием различных условий на разных склонах (высоты 2000 - 2400 м) развивались нагорные ксерофиты одни на севере, другие на юге. Флора нагорных ксерофитов известняковой части (только здесь произрастают шалфей седой, скабиоза гумбетовская, солянка дагестанская, кермековидка Оверина) богаче, чем сланцевой. Видовой состав достаточно постоянен. Покрытие составляет до 30 - 50 %, очень редко - до 60 %.

Очень явно прослеживается сезонная смена аспектов. Весной развиваются корневищные, луковичные и однолетние травы. В июне наступает апогей сезонного развития и наибольшая красочность ценозов. Некоторые крестоцветные, зонтичные, губоцветные могут даже достигать высоты 1 - 1,5 м. В летний период цветут только представители семейств сложноцветные и бобовые. В то же время, только в сланцевой части можно встретить ряд эндемичных ксерофитов - свекловицу крупнокорневую, люцерну полуголубую, акантолимон шемахинский, ясменник скученный, шалфей Беккера. По Бушу, этот тип растительности носит название горно-степного. Колыбелью этого типа считают Нагорный Дагестан.

В ледниковый период территория «треугольника» заселялась и с севера, и с запада. В этот период число нагорных ксерофитов сильно сократилось, наибольшее распространение получили микротермные Salvia canescens, Onobrychis cornuta. С южной части происходило облесение сосновыми и березовыми лесами, которые сменили третичную растительность, однако полного облесения ввиду сухости климата не произошло, и на свободных южных склонах развиваются формации колючих, сильно опушенных, низкорослых многолетников и кустарников.

В степной период нагорные ксерофиты расширили места произрастания, обогатились за счет средиземноморских элементов, одни автохтонные виды остались узкими эндемиками, а другие расселились. Предположительно, многие виды южнорусских степей мигрировали в степные сообщества из пояса нагорных ксерофитов Дагестана. Нагорные ксерофиты Дагестана также приняли участие в формировании растительного покрова Приэльбрусья.

В то же время другой исследователь флоры Дагестана А.Г. Еленевский (1966) считал,  что  роль дагестанского  ксерофильного центра не столь высока, что он вторичен, так как беднее Армянского  Нагорья jh  произошел  от него.  Дагестанский центр считается древним, здесь произрастает более 40 палеоэндемов, неоэндемов же меньше. Флора нагорных ксерофитов бедна геофитными и однолетними видами, среди последних нет ни одного, возникшего в Дагестане. Видимо, эти биоморфы не выдержали оледенений. В голоцене же дагестанский ксерофитный центр, по-видимому, принял извне небольшое количество антропогенных видов. А таксоны с резко выраженным прогрессивным видообразованием в Дагестане не сохранились (отсутствует секция Myobroma астрагалов).  Связи дагестанского ксерофитного центра с ирано-армянскими весьма слабые, так как в период их становления    между    этими    центрами    располагались    аркто-третичныс леса.

Синонимика этого типа растительности довольно широкая - нагорные ксерофиты, фриганоидная растительность, трагаканты, колючеподушечники и подушечники, томилляры, тимьянники, шибляк, гаммада и т. д. Гроссгейм и Прилипко делят многообразие нагорно-ксерофильных сообществ на группы: 1) фригана; 2) шибляк; 3) подушечники; 4) колючеподушечники; 5) гаммада.

Фриганой принято называть участки нагорных ксерофитов, распространенные в котловинах с аридным климатом. Такие участки сосредоточены у нас в Ботлихском, Курахском, Левашинском районах. Доминантами в этих ценозах являются дубровник белый, гипсофила головчатая, бородачи и шалфеи. Здесь же можно встретить и колючеподушковые астрагалы (астрагалы Маршалла и золотистый). Сообщества фриганоидного типа более всего тяготеют к среднегорьям Дагестана, изредка достигая альпийского пояса.

Подушечниками называют сообщества, произрастающие на каменистом субстрате. Радиальное ветвление побегов и сферическая компактная форма подушечников является адаптивной реакцией на условия среды. Преобладающими растениями здесь являются акантолимон шемахинский, различные виды трагакантовых астрагалов, зизифор, чабрецов. Ближе всего к подушечникам подходит на Кавказе скалыю-криофильный комплекс с участием крупки мшистой, гипсофилы тонколистной, минуарции зонтичной, песчанки, лихнидеи.

Колючеподушечники лучше развиваются в горах с устойчивым снеговым покровом, их экологическая пластичность ниже, чем подушковидных растений, которые могут произрастать и на камнях, и на малоснежных склонах. Колючеподушечники могут произрастать и на высокогорьях. Скелетные основные оси у них одревесневают. Травянистый покров таких сообществ разрежен. Высота кустов может достигать до 1 м. Общее проективное покрытие составляет от 40 до 60 %. Здесь могут произрастать астрагалы золотистый, микроголовый, кавказский, Маршалла. Все они связаны в генетическом плане с североиранским нагорьем. Из травянистых видов бурачек пустынный, эспарцет куринский, эспарцет иберийский, эспарцет скальный, шалфей дубравный, чабрец холмовой, ковыли, истод анатолийский, гвоздики.

Наибольшего распространения нагорно-ксерофитная растительность получила во внутреннегорном известняковом Дагестане, занимая южные склоны, скалы. осыпи, плато и котловины, солончаковые берега рек. Сообщества нагорных ксерофитов могут быть моно-, олиго- и полидоминантными. Разнообразие фитоценозов и их структура зависят прежде всего от степени каменистости субстрата экспозиции склона, его крутизны, литологии слагающих пород. На сухих каменистых склонах формируются открытые моно- или олигодоминантные фитоценозы, на почвенных мелкоземах - сложные сообщества.

Во флоре нагорных ксерофитов доминируют стержнекорневые многолетники (шалфей седой, полынь кавказская, скабиоза гумбетовская), кустарники (спирея зверобоелистная. эфедра рослая, держидерево) и полукустарники (полынь солянковидная, чабрец дагестанский, солнцецветник дагестанский). Выделение многими из них эфирных масел способствует удержанию влаги в тканях растений. Почки возобновления, как правило, находятся под корой и выдерживают заморозки. Среди нагорных ксерофитов есть кальцефилы (гипсофилы, вьюнок Рупрехта. гаплофиллум) и галофиты (солянка древовидная, селитрянка Шобера, реомюрия зверобоелистная, кохия простертая). Принято считать, что существует три направления адаптивных стратегий сообществ нагорных ксерофитов. Первое - эфемеризация. она направлена на сокращение активной части жизненного цикла, усиление фотосинтеза, выработку устойчивости к засолению, вытаптыванию (бородачи).

 

Список растений, относимых к нагорным ксерофитам

Многолетники	Кустарники и полукустарники
Шалфеи седой, Беккера и коровяколистный
Скабиоза гумбетовская	Эфедра простертая
Юринея Рупрехта	Жестер Палласа
Дубровник седой	Спирея зверобоелистная
Полынь кавказская	Эспарцет рогатый
Псатиростахис дагестанский	Держи-дерево
Бородач кавказский	Полыни солянковидная и таврическая
Головчатки средняя и дагестанская	Чабер мелкозубчатый
Бодяки глинистый и реснитчатый	Чабрец дагестанский, холмовой, Маршалла
Пиретрум тонколистный	Гипсофила головчатая
Свекловица крупнокорневая	Астрагалы Бунге, мелкоголовчатый, обыкновенный
Гелиотроп столбиконосный	Пупавка кустарничковая
Ясменники скученный  альпийский	Солянки древовидная и вересковидная
Акантолимон шемахинский	Солнцецветник дагестанский
Лук гунибский	Кохия простертая
Астрагалы ненадежный, Александрова	Можжевельник многоплодный
Колокольчик дагестанский	Реомюрия зверобоелистная
Бурачек дагестанский	Роза колючейшая
Козелец нителистный	Зизифора тимьянниковая
Смолевка Рупрехта	Селитрянка Шобера
Вьюнок Рупрехта	Ластовень погребальный
Люцерны гунибская, дагестанская, полуголубая	Конский фенхель мелкоплодный
Гвоздики аварская и кринитус
Ковыль дагестанский
Эспарцет Боброва
Левкой дагестанский
Оносма армянская
Лимонопсис Оверина
Шлемник горолюбивый

 

Второе направление - криофилизация, наиболее распространено на высокогорьях, где адаптация идет за счет создания поликарпических форм, способных выдерживать низкие температуры, повышается интенсивность фотосинтеза, усиливаются процессы дыхания, появляется высокое осмотическое давление в клетках и тканях, усиливается адаптация к ультрафиолетовому излучению (подушечники).

Третье направление адаптивной эволюции, самое распространенное в наших горах, - ксерофитизация. Здесь отбор идет в сторону появления ксероморфных признаков (шалфеи, дубровники, чабрецы, зизифоры, астрагалы). Растения из этой группы имеют высокую интенсивность транспирации, что понижает температуру внутренней среды растений, осмотическое давление в клетках растений составляет до 80 атм. Связи нагорных ксерофитов Дагестана с сообществами других областей прослеживаются довольно хорошо. Виды эспарцетов и астрагалов имеют много общего с видами из Передней Азии. Гипсофила имбриката связана с центрально-кавказскими видами. Эдрайант Оверина и скабиоза гумбетовская имеют общие корни с растениями Средиземья. А акация огненная связывает сообщества нагорных ксерофитов - с Центральной Азией.