Лекция 1.
БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ГОРНЫХ ЭКОСИСТЕМ
1.     Введение в предмет. Цели, задачи дисциплины
2.     Видовое разнообразие горных экосистем
3.     Разнообразие сообществ гор России
4.     Редкие виды и сообщества гор России
 
1. ВВЕДЕНИЕ В ПРЕДМЕТ. ЦЕЛИ, ЗАДАЧИ ДИСЦИПЛИНЫ
С 1990-х годов горы стали привлекать все возрастающее внимание на миовом уровне. На Конференции ООН по окружающей среде и развитию в Рио- де-Жанейро (1992 г.) в Повестку дня на 21 век была включена Глава 13 «Управление хрупкими экосистемами: устойчивое развитие гор», где горные экосистемы определены как одни из важнейших экосистем планеты.
«Горы – это важнейший источник воды, энергии и биологического разнообра- зия. Более того, они являются источником таких ключевых ресурсов как полез- ные ископаемые, лесоматериалы, сельскохозяйственные продукты и сфера от- дыха. Поскольку горы – главная экосистема, влияющая на сложную и взаимо- связанную экологию нашей планеты, горная среда жизненно необходима для выживания всего человечества».
Мировая роль гор может быть обобщена в следующих позициях
•  они занимают почти четверть площади земной суши;
 
•           горы – средоточие исключительно высокого биоразнообразия;
 
•           так или иначе их ресурсы обеспечивают по меньшей мере половину человечества (в первую очередь водой);
•           они являются домом для десятой части населения Земли;
 
•           горная изоляция сохраняет высокое культурное разнообразие;
 
 
 
Горные территории составляют 35,8 млн км2, или 24% суши. Наибольшие площади горы занимают в Антарктиде (6 млн км2), Юго-Восточной Азии (5 млн км2), Северной Америке (4 млн км2) и Евразии (в России — 4 млн км2). Анализ карты гор и возвышенностей мира показывает, что 48% всей поверхности суши Земли расположено выше 500 м; 27% — выше 1000 м; 11% — выше 2000 м; 5
% — выше 3000 м и 2 % — выше 4000 м (Абдурахманов и др., 2007).
 
 
В России около четверти территории занято горами, а вместе с возвы- шенностями это более 50% территории нашей страны. Из 89 субъектов Рос- сийской Федерации 43 имеют в своем составе горные территории, где исклю- чительно широко представлен диапазон природного разнообразия (Проект "Горные регионы России", 2005).
 
 
Горные центры биоразнообразия
 
В мире определено шесть основных центров максимального биологического разнообразия (Grabherr, Price, 2000). Все они расположены в тропиках, в горных районах:
•        Восточные Анды (наветренный макросклон);
 
•        Чоко в Коста-Рике (Кордильеры Центральной Америки);
 
•        Атлантические леса Бразилии;
 
•        Восточные Гималаи  - район Юннань;
 
•        Северное Борнео (нагорья Малайского архипелага);
 
•        Папуа-Новая Гвинея.
 
Биологическое разнообразие гор с их высокой дифференциацией местообитаний чрезвычайно велико. Например, в Эквадоре на площади 17 000 км2 тропические туманные леса содержат 3411 видов сосудистых растений - это на 300 видов больше, чем на 70 000 км2 в низменных лесах Амазонки.
Общее разнообразие мхов в пяти тропических странах Анд в 7,5 раз выше, чем во всем бассейне Амазонки. Только на горе Кинабалу (4101 м н.у.м.) в Малайзии зарегистрировано свыше 4000 видов растений, что составляет более 1/4 всей флоры США (Grabherr, Price, 2000).
Для определения приоритетов в охране природы британский эколог Норман Майерс в 1988 г. разработал концепцию "горячих точек" мирового биоразнообразия (biodiversity hotspots) (http://www.biodiversityhotspots.org). 34 "горячие точки", хотя и занимают всего 2,3% земной поверхности, поддерживают очень высокий процент эндемиков (более 50% видов растений и 42% видов животных).
Горное биоразнообразие является безусловным приоритетом для сохранения, потому что половина всех центров мирового биоразнообразия находится в горах.
"Горячие точки" или центры биоразнообразия распределены по регионам. В регионе Европа и Центральная Азия 4 таких центра, все они горные :
•    Кавказ
 
•    Ирано-Анатолийский
 
•    Средиземноморский бассейн
 
•    Горы Центральной Азии
 
В Азиатско-Тихоокеанском регионе из 13 центров горными являются:
 
•    Гималаи
 
•    Индо-Бирма
 
•    Горы Юго-Западного Китая
 
•    Новая Зеландия.
 
Из 8 центров Африки типично горным является Восточный Афромон- танный.
В Северной и Центральной Америке к горным регионам относятся Со- сново-дубовые леса Мадре в Мексике.
В Южной Америке 3 из 5 центров горные:
 
•          Атлантический лес Бразилии;
 
•          Тумбес-Чоко-Магдалена в Коста-Рике;
 
•          Тропические Анды;
 
В России выделено 3 центра биразнообразия: Северный Кавказ, Южная Сибирь и Дальний Восток (Venevsky, Venevskaia, 2005), и все они представляют горные регионы.
В целом, горы характеризуются уникальным биологическим разнообразием, которое намного превосходит разнообразие равнинных территорий и отличается большей сохранностью естественных экосистем.
Высокое биоразнообразие наряду с наличием реликтовых и эндемичных видов является одним из признаков быстро сформировавшихся экосистем, которые особенно уязвимы для внешних воздействий (Большаков, 2004). Именно альпийские экосистемы одними из первых и в большей степени испытали по- следствия глобального изменения климата (подъем верхней границы леса) и человеческой деятельности (выпас скота, разработка полезных ископаемых), что уже привело местами к их деградации и фрагментации.
В горах сосредоточены значительные биологические ресурсы. С использованием многих полезных видов флоры и фауны связано развитие лесного, охотничьего и сельского хозяйства.
 
 
Причины высокого биоразнообразия в горах
 
 
Одна из важных причин сгущения биоразнообразия в горах - высокий процент эндемичных видов, ограниченных одной горной страной или даже одним хребтом. Около половины ареалов эндемичных птиц находятся в горах, особенно в тропических горных лесах. Почти вся лесная флора горных районов Гавайских о-вов и Новой Каледонии эндемична. Среди причин высокого эндемизма и эволюция видов, которые смогли заселить вновь образовавшиеся горы, где видообразование стимулировалось множеством незанятых ниш, и изоляция в связи с горообразованием и изменениями климата.
Изоляция многих гор после плейстоценового оледенения – основная причина высокого эндемизма в горах Европы, где небольшие популяции этих видов смогли выжить в рефугиумах.
Крутизна и биотопическая сложность гор – тоже важные факторы их высокого биоразнообразия. Горные склоны всегда формируют градиенты условий среды от подножия к вершине. Соседние участки могут быть заняты контрастными сообществами в зависимости от того, насколько они подвержены действию ветра, солнца или мороза. Разнообразное геологическое строение гор – еще один фактор высокого биоразнообразия.
С высотой изменяются и характеристики биоразнообразия. В верхней части горно-лесного пояса обычно при высоком видовом богатстве наблюдается низкое разнообразие родов и семейств, тогда как в нижней части горно- лесного пояса, наоборот, высокое разнообразие родов и семейств.
Природа горных стран обладает многими характерными чертами, отличающими их от равнин. По биогеографическим канонам горы можно рассматривать как «острова», возвышающиеся над просторами равнин, служащие рефугиумами биоты равнин в периоды оледенений и морских трансгрессий. Они являются природными рубежами, по которым проходят не только границы государств, но и границы материков (например, Урал), а также серьезными биогеографическими барьерами  биотического обмена. С другой стороны, горы служат своеобразными коридорами, которые в разные периоды развития служили миграционными путями для многих групп животных и растений, благодаря которым происходит взаимопроникновение северных форм на юг, а южных на север по подходящим ценозам разных высотных поясов. Все это, в совокупности с географическим положением, массивностью, доминирующими высотами, палеогеографическими факторами  определяет высокий уровень горного биоразнообразия и наличие в горах центров биоразнообразия на всех уровнях его проявления – внутривидовом, видовом, экосистемном и ландшафтном. 
 
2. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ГОРНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Большинство видов сосудистых растений России произрастает в горах. Так, например, флора каждого из горных заповедников Приморья, представлена не менее 1000 видами из общего числа примерно 1800 видов, составляющих флору края (Большаков, Бердюгин, 2001). Флора Кавказа включает более 6000 видов, и только 433 из них, распространены на прилегающей равнине и не поднимаются выше нижнего пояса гор.
Необходимо отметить, что процесс определения таксономического состава флоры горных территорий далеко не завершен, и в ряде случаев выявленное видовое разнообразие находится в прямой зависимости от степени флористической изученности региона. Кроме того, в большинстве случаев о разнообразии видов растений отдельного горного региона приходится судить по флористическому разнообразию его далеко не репрезентативной части, административной территории или заповедника и национального парка.
Разнообразие таких групп растений, как мхи и лишайники в горных странах России также изучено недостаточно. При проведении комплексных флористических и геоботанических исследований мохообразные и лишайники традиционно оставались вне внимания. Например, для Хибин известно около 400 видов лишайников, для Северного Кавказа – около 500. Для Урала около 550, для Алтая и Кузнецкого Алатау – более 800, в Прибайкалье – около 800, для Яно-Индигирского и Индигирско-Алданского междуречья – около 400 видов. Имеющиеся списки нельзя считать исчерпывающими. Они отражают не столько реальное видовое разнообразие лишайников, сколько, как уже было отмечено, степень изученности таксономического разнообразия данного региона. Следует отметить, что указанные списки не отражают реального разнообразия лишайников  еще и потому, что они в большей степени характеризуют нижние пояса гор, тогда как данные о составе лихенофлор верхних поясов гор намного скуднее. Хотя известно, что именно в высокогорьях лишайники находят разнообразие первичных субстратов, поселяясь на каменистых россыпях, включают их в биосферные процессы, активно участвуют в выветривании и почвообразовании. В сообществах горных тундр, альпийских лугов, лесов, осыпей и выходов скал, используя неплодородные субстраты, в неприемлемых для большинства цветковых растений условиях, лишайники формируют значительную массу, представлены большим числом видов, играют существенную роль в структуре фитоценозов. Именно лишайники являются пионерами в освоении новых субстратов, способны стабилизировать пески, солифлюкционные склоны (Большаков, Бердюгин, 2001).
Данные о видовом разнообразии растений в различных горных регионах России приведены в Табл.
В отношении животного населения, отметим, что  в наибольшей степени изучены позвоночные животные. В экосистемах горных регионов представлено более 75% видов наземных позвоночных, что, несомненно, указывает на высокое видовое разнообразие горных экосистем, по сравнению с равнинными, что наглядно представлено на карте.  Так, на Большом Кавказе отмечено 130 видов млекопитающих, 360 видов птиц (около 50 % их числа в орнитофауне бывшего СССР), 57 видов пресмыкающихся и 14 видов земноводных (Исаков и др., 1966).  А из всей фауны млекопитающих Урала и соседних территорий, более 90 % встречаются в горах, по площади занимающих гораздо меньшую площадь, чем прилегающие равнины (Большаков, Бердюгин, 2001). Данные о разнообразии видов различных групп наземных животных представлены в Табл. 1.
 
 
Таблица 
Разнообразие растений в горных регионах России (Малышев, 1988, с дополнениями: из Галушко, 1978-1980, Куминовой, 1960, 1976; Ворошилова, 1985)
 

Горный регион[1]	Количество		Площадь (км2)	Источник
	видов сосудис-тых растений	родов лишай-ников[2]
Хибины	429	188	около 1800	Андреев и др., 1988
Северный Кавказ	3900	218		Галушко, 1978-1980
Урал
В т.ч. Полярный Урал	460	136	23000	Ребристая и др., 1977
В т.ч. Висимский заповедник	463	-	137	Денисова и др., 1981
В т.ч. заповедник Денежкин камень	611	179	353	Красовский, Сквoрцов, 1958
В т.ч. Ильменский заповедник	815		321	Дорогостайская, 1961
Челябинская обл.	1495	182	87900	Милютин, 1961
Алтай	1840	224	93000	Куминова, 1960
В т.ч. Чулышмано-Башкаусский р-н	805	-	8500	Куминова, 1960
В т.ч. Чуйский р-н	835	-	8000	Куминова, 1960
В т.ч. Хр. Семинский	930	-	2000	Пшеничная, 1987
В т.ч. Алтайский заповедник и окрестности	1600	-	20000	Марина, 1979
В т.ч. Алтайский заповедник	1445	-	8695	Золотухин, 1987
В т.ч. Хр. Куркуре	472	-	1000	Галанин и др., 1979
В т.ч. Прителецкая часть	1113	-	1800	Золотухин, 1987
В т.ч. Яйлинский р-н	584	-	300	Золотухин, 1987
В т.ч. Кокшинский р-н	476	-	700	Золотухин, 1987
В т.ч. Тушкемский р-н	598	-	200	Золотухин, 1987
В т.ч. Верхне -Кыгинский р-н	382	-	200	Золотухин, 1987
В т.ч. Кайринский р-н	434	-	130	Золотухин, 1987
В т.ч. Республика Хакассия	1526	-	-	Куминова, 1976
В т.ч. Юг Красноярского края	1848	211	255940	Беглянова и др., 1979
В т.ч. Кузнецкий Алатау	820	203	18125	Черепнин, 1957-1967
В т.ч. Западный Саян, левобережье	805	224	27225	Черепнин, 1957-1967
В т.ч. Западный Саян, правобережье	877		17806	Черепнин, 1957-1967
В т.ч. Республика Тыва	1782		170500	Красноборов (ред.), 1984
В т.ч. Хребет Верхний Танну-Ола	973		8500	Ханминчун, 1977
Прибайкалье	2359	221	1550700	Малышев, Пешкова, 1984
Плато северное	593	-	178951	Малышев, Пешкова, 1984
Плато восточное	857	-	119794	Малышев, Пешкова, 1984
Плато западное	818	-	161943	Малышев, Пешкова, 1984
Плато южное	1037	-	61376	Малышев, Пешкова, 1984
Саяны	973	-	87893	Малышев Л.И. (ориг.)
Саяны Байкальские	1395	221	73892	Малышев Л.И. (ориг.)
Нагорье Байкальское	1326	199	165415	Малышев Л.И. (ориг.)
Нагорье Становое	684	190	46669	Малышев Л.И. (ориг.)
Нагорье Патомское	702	-	129117	Иванова, 1988
Бурятия (южная)	965	-	73114	Малышев Л.И. (ориг.)
Даурия (Яблоновая)	870	130	86337	Малышев Л.И. (ориг.)
Даурия (Аргунская)	929	-	106820	Малышев Л.И. (ориг.)
Даурия (Ононская)	791	81	63521	Малышев Л.И. (ориг.)
Баргузинский запов.	768	-	2632	Малышев Л.И. (ориг.)
Байкальский запов.	802	-	1657	Малышев Л.И. (ориг.)
Плато Путорана	412	403	-	Куваев, 1980
Республика Якутия
В т.ч. Оленекский р-н	552		503652	Водопьянова, 1984
В т.ч.Верхне - Ленский р-н	784	-	240781	Водопьянова, 1984
В т.ч. Алданский р-н	879	-	520201	Караваев, 1958
В т.ч. Центрально - Якутский р-н	900	176	498863	Караваев, 1958
В т.ч. Яно-Индигирский р-н	643	146	793646	Караваев, 1958
В т.ч. Хребет Сантар-Хаята	301	-	240	Юрцев, 1965, 1968
Север Дальнего Востока	1400	165	1600000	Реутт, 1970
В т.ч.Чукотский а.о.	931		737700	Юрцев и др., 1976
В т.ч. Ольское плато	330		100	Юрцев. Хохряков, 1977
В т.ч. Север Корякского плато	847	-	202000	Харкевич, 1984
П-ов Камчатка	931	153	270000	Харкевич, 1984
В т.ч. Кроноцкий заповедник	702	-	9640	Якубов, 1983
О-в Сахалин	1173	380	76400	Воробьев и др., 1974
Курильские о-ва	918	171	-	Ворошилов, 1985
О-в Кунашир	883	-	1438	Алексеева, 1983
О-в Парамушир	473	-	1800	Баркалов, 1981
О-в Шумшу	407	-	470	Баркалов, 1981
О-в Шикотан	709	-	182	Черняева А.М. (устно)
Охотское побережье	901	-	130524	Ворошилов, 1985
Магаданская область	1400	143	-	Локинская (цит. по Реутт, 1970)
Приморье	1838	205	-	Ворошилов, 1985
В т.ч. Сихотэ-Алиньский заповедник	993	-	868	Шаульская и др., 1987

 
Такой важный показатель уровня биоразнообразия как эндемизм в горных районах также обычно выше, чем на равнинах. Именно в горах сосредоточены в большинстве своем эндемичные виды растений и животных. 
Высокий уровень видового богатства и эндемизма характерен для гор средних широт с умеренным теплым климатом. На Большом Кавказе насчитывается 6350 из них 1600, т.е. 25, 2 % от общего числа видов обычно определяют как эндемики (Белоновская и др., 1984). В горах Центральной и Южной Сибири встречается 2359 видов и подвидов цветковых растений, степень эндемизма достигает 13,5 % (Климеш, 1999, 210 стр.). Так  только в Хакассии из 1526 видов всего эндемичных видов 113 (7,4%), из них 85 (5,6 %) алтае-саянских эндемов и 28 (1,8%) узко-локальных эндемов приенисейских степей (Куминова, 1976). Горы, расположенные на севере России, характеризуются бедным видовым разнообразием и низким эндемизмом. В горах Путорана произрастает 412 сосудистых растений и из них только 7 видов (1,7%) можно считать эндемиками (Куваев, 1980).
Фауна гор большей части России не оригинальна, имеет мало эндемиков. Уральские горы, например, не имеют эндемиков среди позвоночных, кроме одного подвида северной пищухи. Но в горных регионах, ограничивающих страну с юга уровень эндемизма довольно высок: Кавказ – 53 эндемичных вида позвоночных животных, Саяны, Алтай, Тува, горы Забайкалья -  37 видов, горы юга Дальнего Востока – 95 видов (количество эндемичных видов различных групп животных в  горах России см. табл. 1).
Изученность же большинства групп беспозвоночных пока очень слабая, так что следует ожидать совсем иной уровень разнообразия и эндемизма среди них. Например, на Кавказе, характеризующемся очень высоким биологическим разнообразием и его хорошей изученностью, известно 8000 видов жуков, 2000 видов бабочек, 330 видов прямокрылых (45 % их общего числа в бывшем СССР), 280 видов моллюсков. По числу моллюсков (более 50 % их общего числа в бывшем СССР) Кавказ – самая богатая территория Палеарктики. Эндемизм фауны наземных моллюсков также велик: 75 % видов, 17 родов и одно семейство. А из прямокрылых на Кавказе эндемичны около 30 % видов (Белоновская и др., 1984).
Высотное положение гор наряду с сильно пересеченным рельефом усиливает изоляцию популяций альпийского пояса, а при уменьшении размера занимаемой ими площади проявляется островной эффект. Ситуация усугубляется зачастую непреодолимыми преградами абиотического (сверху) и биотического (снизу) характера. Кроме того, экстраординарные условия среды формируют специфические жизненные формы и сообщества, что создает удивительное разнообразие. Именно поэтому степень эндемизма флоры и фауны наиболее высока среди представителей верхних поясов гор. Так на Кавказе из 800 видов сосудистых растений альпийского пояса 420 видов-эндемиков (т.е. более 50 %) (Белоновская и др., 1998). Из млекопитающих же, живущих только в верхних горных поясах Кавказа, наиболее характерны прометеева полевка, относящаяся к эндемичному роду Prometheomys, и кавказские каменные козлы или туры (Capra caucasica и C. cylindricornis), среди птиц – эндемичные виды кавказский тетерев и кавказский улар.
 
 
 
3. РАЗНООБРАЗИЕ СООБЩЕСТВ ГОР РОССИИ
 
Горы отличаются от равнин высокой концентрацией биоразнообразия не только на видовом, но и на экосистемном уровне. Для них характерны повышенное разнообразие экосистем на единицу площади, высокая насыщенность природных границ и мозаичность биотических комплексов. Только горным странам присуща вертикальная дифференциация экосистемного покрова, которая находит выражение в высотном чередовании определенных типов экосистем, которые в свою очередь образуют своеобразный пространственный рисунок – спектр вертикальных поясов. Также как и в случае с закономерностями распределения видового богатства, сложность структуры вертикальной поясности во многом определяется сочетанием режимов тепла и увлажнения. Так, горы арктической и тундровой зоны характеризуются простейшим набором вертикальных поясов. Горы таежной зоны обладают более сложной структурой вертикальной поясности. В горных системах, расположенных южнее, в зоне широколиственных лесов или степей можно наблюдать смену горных поясов – аналогов почти всех широтных зон России (Табл. 2).
  Конкретный набор высотных поясов  и характер их чередования оказываются весьма специфичными не только в отдельных горных системах, но даже нередко в отдельных частях одной горной страны. Например, на Большом Кавказе можно различать 8 типов и 7 вариантов вертикальной поясности из них на Северном Кавказе соответственно 4 и 2.  На Урале, благодаря меридиональному простиранию каждой зоне соответствует один или несколько типов структур. В результате в этой горной стране различают 7 типов и 4 варианта вертикальной поясности. На Алтае их уже соответственно 4 и 3.  Синтаксономическое разнообразие растительных сообществ многих горных регионов России до сих пор не выявлено в полном объеме, что связано не только  и не столько с отсутствием возможностей для организации соответствующих исследований, сколько со сравнительно недавним развитием работ по этому направления в целом в нашей стране. Например, достаточно полно в синтаксономических классификациях представлены сообщества альпийского, субальпийского и лесного поясов Большого Кавказа. Имеются соответствующие построения для Хибин и Южного Урала. Для гор Юга Сибири и Дальенго Востока исследования в этом направлении только начинаются.
 
Таблица
Разнообразие структур вертикальной поясности в горных регионах России (из: Зоны и типы поясности…, 1999)
 

Природная зона	Кол-во горных регионов	Количество типов вертикальной поясности	Количество вариантов вертикальной поясности
Арктическая и тундровая	10 (включая Полярный Урал)	9	8
Таежная (Бореальная)	65 (включая Северный и Средний Урал)	40	71
Широколиственная (неморальные)	10 (включая Южный Урал и Кавказ	16	16

 
 
4.     РЕДКИЕ ВИДЫ И СООБЩЕСТВА ГОР РОССИИ
 
Из-за высокой нестабильности абиотической среды и уязвимости биотических систем в горах произрастает и обитает большое количество редких и исчезающих видов растений и животных, занесенных в Красные книги России (Красная книга …, 1988, 2001). Из 533 видов «краснокнижных» видов растений в горах встречается 282, а из 415 видов животных – 95 горные (Табл. 3).
Выявлению редких экосистем горных территорий в полном объеме мешает недостаточная детальность  и отсутствие унифицированных методик изучения растительного покрова. В настоящее время имеются лишь очень предварительные, данные о количестве редких горных сообществ, занесенных в так называемые «Зеленые книги» Сибири и бывшего СССР (Зеленая книга Сибири, 1996, Red data book…., 1997). критериям. Необходимо заметить, что упомянутые «Зеленые книги» как первые опыты подобных изданий, далеки от совершенства, к ним можно предъявить очень много серьезных претензий. Пока всего лишь 100 горных сообществ, разного ранга, выделенных по различным критериям, названы редкими, достойными сохранения. Их распределение по типам растительности и по распространению следующее (табл. 5). В дальнейшем в качестве дополнительного может быть введен коэффициент, характеризующий масштаб редкости экосистем по следующей градации их значимости: 1) мировое природное наследие; 2) национальное достояние Российской Федерации; 3) достояние различных регионов России (Мартынов и др., 2002, в печати). Большинство горных экосистем России попадает под какую-либо из этих градаций.
 
Таблица 3.
Оценка разнообразия редких экосистем горных регионов России

Горный регион	Тип растительности	Количество
Большой Кавказ	Лесные сообщества	8
	Высокогорные луга	6
Южный Урал	Горные степи	4
	Лесные сообщества	3
	Высокогорные луга	1
	Приручьевые сообщества	2
Алтай	Горные степи	7
	Лесные сообщества	10
Кузнецкий Алатау	Горные степи	1
	Высокогорные луга	5
Саяны	Горные степи	2
	Лесные сообщества	8
Тува	Горные степи	7
	Лесные сообщества	2
	Высокогорные луга	6
Прибайкалье	Лесные сообщества	2
Забайкалье	Горные степи	6
	Лесные сообщества	5
Республика Бурятия	Горные степи	2
	Высокогорные луга	1
Республика Якутия	Горные тундры	2
	Горные степи	2
	Лесные сообщества	4
	Высокогорные луга	1
Алданское нагорье	Тундростепи	1
	Лесные сообщества	2
Хребет Чекановского	Горные тундры	1
Дальний Восток	Горные тундры	1
	Лесные сообщества	5

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Биоразнообразие горных регионов может быть оценено по такому дополнительному интегральному показателю как уникальность биоты экосистем (Табл. 4). Для расчета уникальности биоты горных экосистем выбраны следующие показатели: доля видов занесенных в Красную книгу России во флоре сосудистых растений, доля видов занесенных в Красную книгу России в фауне пресноводных и проходных рыб и круглоротых, доля видов занесенных в Красную книгу России в фауне гнездящихся птиц, доля видов занесенных в Красную книгу России в фауне млекопитающих (без морских).
Выбор данных показателей определен следующими критериями: полнота представленности таксона в Красной книге России, наличие информации равнозначной по точности и полноте для всех регионов России (в том числе по видовому богатству), равномерная изученность представленных таксонов, наличие во всех регионах представителей выбранных таксонов.
Коэффициент уникальности биоразнообразия определяется следующим образом: суммируются доли видов Красной книги (в %) по четырем выделенным группам. Полученный результат составляет сотые доли коэффициента, которые прибавляются к единице. Например, если сумма долей видов Красной книги по выделенным группам – 5%, то коэффициент равен 1,05, если сумма долей видов Красной книги по выделенным группам – 54%, то коэффициент равен 1,54, и т. д. 
 
Таблица 4.
Доля редких видов, занесенных в Красную Книгу России (растения, 1988, животные - 2001), и коэффициент уникальности биоразнообразия горных экосистем
 

Экосистемы	Характеристика
	Растительности	1	2	3	4	5
Хибинское тундролесье тундры	Горнотундровое редколесье (Picea abies, Betula tortuosa, Pinus sylvestris, Betula nana, Salix hastata, Vaccinium spp.)	2	0	1	0	1.03
Полярноураль-ское тундролесье и тундры	Горнотундровое редколесье (Betula tortuosa, Larix sibirica, Picea obovata, Alnus fruticasa, Betula nana, Salis glauca, S. lanata, Dryas octopetala Phyllodoce caerulea)	1	0	2	0	1.03
Чукотское тундролесье и тундры	Горнотундровое редколесье с зарослями кедрового стланика и фрагментами криофитных степей (Larix cajanderii Salix udensis, Chosenia arbutifolia Populus suaveolens, Pinus pimila, Festuca lenensis, Carex pediformis, Artemisia arctisibirica)	5	0	15	5	1.20
Корякское тундролесье	Горнотундровое редколесье с зарослями стланика (Larix cajanderi, Betula ermanii, B. cajanderi, Pinus pumila, Alnus fruticosa, Rhododendron aureum, R. kamtchaticum)	2	7	13	4	1.26
Леса, ерники и тундры Северного Урала	Ерниково (Betula nana, Alnus fruticosa)-редколесно (Betula tortuosa)-таежный комплекс с кедрово-еловыми и елово-пихтовыми лесами (Picea obovata, Abies sibirica, Pinus sibirica)	0	0	3	0	1.03
Леса Среднего Урала	Горно-таежные елово-пихтовые и кедрово-пихтовые леса и редколесья (Picea obovata Abies sibirica, Pinus sibirica, Betula tortuosa)	4	0	2	0	1.06
Верхоянское редколесье	Лиственничные редколесья с ерниками и гольцами (Larix cajanderii, Pinus pumila, Betula exilis, Rhododendron parvifolium)	1	0	4	0	1.05
Колымское редколесье	Лиственничные редколесья с зарослями стланика, ерниками и горными тундрами (Larix cajanderii,  Betula exilis, Pinus pumila, Betula extremiorientalis, B. fruticosa, Dryas punctata, Kobresia myosuroides)	0	0	2	3	1.05
Омолонское редколесье, стланики и тундры	Лиственничные редколесья с зарослями стланика, горными тундрами, пойменными лесами и ерниками (Larix cajanderii, Chosenia arbutifolia Populus suaveolens,Betula exilis, Pinus pumila, Arctous alpina, Rhododendron redowskianum)	1	0	4	0	1.05
Охотское редколесье, стланики и тундры	Лиственничные редколесья с зарослями стланика, горными тундрами, пойменными лесами и ерниками (Larix gmelinii, L.cajanderii, Picea obovata, Betula lanata, Pinus pumila, Alnus fruticosa, A. kamtschaticus, Rhododendrom redowskianum)	1	8	8	3	1.20
Леса и редколесья Енисейского кряжа	Елово-кедрово-пихтовые, елово-пихтовые и лиственничные леса с березово-лиственничными редколесьями (Larix sibirica, Abies sibirica, Pinus sibirica, Picea obovata  Betula tortuosa, B. nana, Juniperus communis)	1	0	3	0	1.04
Алтай-Саянские леса	Горнотаежные (черневая тайга), таежные леса с фрагментами лесостепи (Abies sibirica, Pinus sibirica, Larix sibirica, Populus tremula, Betula pendula, B. rotundifolia, Sorbus sibirica)	5	0	4	2	1.11
Леса, степи, субальпийские и альпийские экосистемы Центрального Алтая	Горнотаежные (Pinus sibirica, Abies sibirica, Picea obovata), лесостепные (Larix sibirica, Koeleria gracilis, Festuca pseudoovina), субальпийские (Betula rotundifolia, Rhaponticum carthamoides) и альпийские сообщества (Anthoxantum odoratum, Sibbaldia procumbens)	11	0	8	3	1.22
Леса и ерники Восточного Саяна	Пихтовые, кедрово-пихтовые, лиственничные леса с ерниками (Pinus sibirica, Abies sibirica, Picea obovata, Betula rotundifoliа,  B. pendula)	8	6	10	10	1.34
Леса    Забайкалья	Горнотаежные леса, заросли стланика, ерники и лесостепь (Larix gmelinii, Pinus sibirica, P. sylvestris, Picea obovata, Betula lanata, B. exilis, B. fusca, Filifolium sibiricum, Festuca lenensis)	5	18	3	0	1.26
Алдано-Майские леса, редколесья и стланики	Горнотаежные леса, заросли стланика и редколесья  (Larix gmelinii, L. gmelinii, Pinus sibirica, P. sylvestris, Picea obovata, P. ajanensis, Betula lanata, B. exilis, B. fusca)	4	0	4	12	1.20
Амуро-Зейские леса и редколесья	Горнотаежные леса и редколесья (Larix gmelinii, Pinus sylvestris, Picea ajanensis, Abies nephrolepis, Quercus mongolica, Betula lanata, Pinus pumila)	3	7	10	16	1.36
Северо-Тихоокеанские  (Камчатские) леса, редколесья и стланики	Горнотаежные леса и редколесья (Betula ermanii, B. kamtschatica, Larix cajanderi, Picea ajanensis) с зарослями стланика (Pinus pumola, Alnus kamtschatica, Sorbus sambucifolia) и верещатниками (Empetrum sibirica, E. nigrum)	3	8	6	18	1.35
Новороссийские (западно-северокавказские) леса  и редколесья)	Прибрежные ксерофильные леса и редколесья (Q. pubescens, Q. petraea, Fagus orientalis, Juniperus excelsa, J. Oxycedrus)	6	0	2	16	1.24
Кубанские широколиственные леса и степи	Горные леса и предгорная лесостепь (Quercus petraea, Q. robur, Fraxinus excelsior, Fagus orientalis, Carpinus betulus)	9	0	5	16	1.30
Дагестанские широколиственные леса, редколесья и криволесья	Предгорные леса (Quercus pedunculiflora, Q. pubescens, Q. iberica, Q. robur, Fagus orientalis), редколесья (Rhamnus pallasii) и криволесья (Betula litwinovii, B. raddeana, Acer trautvetteri)	6	0	2	16	1.24
Леса Южного Урала	Дубовые, липово-дубовые и диповые кустарниковые и травяные леса (Tilia cordata, Quercus robur, Acer platanoides, Ulmus glabra, Eonymus verrucosa, Lonicera xylosteum)	4	0	1	0	1.05
Леса Дальнего Востока (Сихотэ-Альнь)	Дубово-лиственничные, дубово-сосновые, елово-пихтовые, дубово-сосновые, липово-дубовые  травяные леса (Quercus mongolica, Tilia amurensis, Betula davurica, B. ovalifolia, Picea ajanensis, Acer mono, Abies nephrolepis)	13	8	19	21	1.61
Леса  Южного Сахалина	Хвойно-широколиственные, преимущественно – пихтовые, леса (Abies sachalinensis, Acer pictum, Quercus crispula, Ilex crenata) с зарослями стлаников (Pinus pumila, Alnus maximowiczii) и редколесьем (Betula ermanii, Sasa kurilensis)	7	6	13	21	1.47

 
Примечание. 1 - доля видов Красной книги в флоре сосудистых растений (%); 2 - доля видов Красной книги в фауне пресноводных и проходных рыб и круглоротых (%); 3 - доля видов Красной книги в фауне гнездящихся птиц (%); 4 - доля видов Красной книги в фауне млекопитающих (без морских) (%). 5 - Коэффициент уникальности биоразнообразия.
 

---

[1] - соответствие названий горных регионов в разных таблицах см. в Приложение 1
[2] - сведения о разнообразии родов лишайников предоставлены Г. П. Урбанавичюсом и использованы при А.С. Мартыновым при составлении карт состояния биоразнообразия России к материалам Пузаченко Ю.Г., Пузаченко А.Ю. про проекту «Биологическое разнообразие России: выбор приоритетов природоохранных инвестиций» (Всемирный Фонд Дикой Природы, 2000).